Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
Классификация жизненных форм растений по Раункиеру
Фанерофиты
Хамсфиты
Гемикриптофиты
Криптофиты
Терофиты
Выше 2
м
Почки возобновления или верхушечные точки роста
расположены на воздушных побегах
а) Вечнозеленые растения без почеч-
ных чешуй
б) Вечнозеленые растения с почеч-
ными чешуями
в) Растения с опадающей листвой
и с почечными чешуями
г) Растения, высота которых не превышает 2 м
Почки возобновления или верхушечные точки роста
расположены на приземных побегах или на приземных
частях побегов
а) Полукустарниковые хамефиты, т.е. растения, выбра-
сывающие прямостоячие побеги, ежегодно отмираю-
щие от вершины до той их части, на которой нахо-
дятся почки возобновления
б) Пассивные хамефиты со слаборазвитыми неотмираю-
щими побегами, стелющимися над поверхностью
почвы или лежащими на ней
в) Активные хамефиты, побеги которых стелются над
поверхностью почвы или лежат на ней, так как они
не отмирают и растут в горизонтальном направле-
нии
г) Подушковидные растения
Почки возобновления или верхушечные точки роста
расположены непосредственно под поверхностью почвы
а) Протогемикриптофиты с нормально олиственными
воздушными побегами; верхние листья несколько не-
доразвиты
б) Полурозетковидные растения, большая часть листьев
которых расположена на приземных частях побегов
с укороченными междоузлиями; эти листья бывают
самыми крупными
в) Розетковидные растения, все листья которых сос-
редоточены в прикорневой розетке
Почки возобновления или верхушечные точки роста на-
ходятся в почве (или в воде)
а) Геокриптофиты или геофиты, включающие формы,
обладающие 1) корневищами, 2) луковицами,
3) стеблевыми клубнями, 4) корневыми клубнями
б) Болотные растения (гелофиты)
в) Водные растения (гидрофиты)
Растения, завершающие жизненный цикл от семени до
семени и отмирающие в течение одного сезона (в эту
группу входят также растения, дающие всходы осенью,
а цветущие и отмирающие весной следующего года)
Ч. 1. Орган
А \"Нормальный\" спектр жизненных форм растений, полученный Раункиером
по выборке из Index Kewensis.
Гк
М
Гф
гг
#
/
пектры жизненных форм растительности двух тропических островных групп
О-ва Св. Фомы и Св. Иоанна
Н
М ^
Гк
Гф
ГГ
Сейшельские о-ва
Гк
Гф
гг
В Спектр жизненных форм растительности днух областей умеренного пояса
Апьтахама (Джорджия, Сев. Америка)
Гк
ММ
м
с э
Гф
гг
Дания
Гл. 1. Соответствие между организмами а средой
43
Г Спектры жизненных форм растительности двух засушливых местностей
Долина Смерти (Сев Америка)
Э ММ +
Аргентлрио (Италии)
Гк
\'\"Л
/А)
Гф
гг
v/A
Д Спек гры жизненных форм растительности двух\'арктических областей
Гк
Шпицберген
ш
Гф
гг
о. Св. Лаврентия (Аляска)
Рис. 1.12. Методом Раункиера можно сравнивать целые растительные сообще-
ства. А. Относительное число видов, принадлежащих к той или иной жизнен-
ной форме, в случайной выборке из мирового флористического списка (Index
Kewensis). Б. Спектр жизненных форм растительности двух тропических
островных групп. В, Спектры жизненных форм растительности двух областей
умеренного пояса. Г. Спектры жизненных форм растительности двух засуш-
ливых местностей. Д. Спектры жизненных форм растительности двух арктиче-
ских областей.
несколько примеров «спектров Раункиера» для флор различных
областей; они сопоставлены со спектром, полученным Раункие-
ром по выборке из «Index Kewensis» (сводки, содержащей упо-
минания всех известных и описанных в его время видов; миро-
вая флора представлена в ней неполно, так как в то время, как
44 4.1. Организмы
и сейчас, тропики были относительно мало изучены). Бросается
в глаза поразительное сходство между типами растительности
различных областей; оно показывает, что среде обитания могут
соответствовать не только организмы, но и целые ценотические
комплексы.
Методы Раункиера представляют собой определенный шаг
на пути к построению исчерпывающей зкологическои классифи-
кации сообществ; позднее предпринимались попытки эти мето-
ды улучшить (см., например, Box, 1981). Всем классификациям
присущи одни и те же недостатки: затруднительность отнесения
видов к той или иной категории, а также субъективность крите-
риев, по которым классифицируются как сами виды, так и
условия их существования. Эти методы остаются всего лишь
шагами на длинном пути к установлению природы и глубины
соответствия между средой и целыми сообществами, но все же
настоящая проверка того, существует ли такое соответствие в
действительности, начинается именно с них. Сопоставимые ра-
боты по изучению соответствия между средой и сообществами
животных предпринимались редко. Один из немногих приме-
ров— исследование сообществ животных в Средиземноморье,
выполненное Коуди и Муни (Cody, Mooney, 1978).
1.4.2. Разнообразие внутри сообществ
Неоднородность среды обитания.—Ластоногие Антарктики и
сосуществование сходных видов.
Существует множество объяснении разнообразия, имеющего
место внутри сообществ.
а) В природе не бывает однородных местообитаний. Даже
однородное на первый взгляд внутреннее пространство лабора-
торной пробирки неоднородно в силу неизбежного наличия гра-
ницы—стеклянной стенки. С этим обстоятельством часто стал-
киваются микробиологи, когда выращиваемые ими организмы
подразделяются на две формы: пристенную и остающуюся в
толще культуральной среды. Степень неоднородности среды за-
висит от размеров воспринимающего ее организма. Рядом с
горчичным семенем комочек почвы — гора, а для гусеницы один-
единственный лист может составить пожизненное пропитание.
Прорастание семени, лежащего в тени листа, может задержи-
ваться, тогда как семя, лежащее за пределами той же самой
тени, может без помех прорасти. То, что со стороны представ-
ляется экологу однородной средой, для живущего в ней орга-
низма может оказаться мозаикой из совершенно непригодных и
вполне приемлемых участков.
б) В связи со сказанным следует заметить, что внутри боль-
шинства (быть может, всех) местообитаний имеются градиенты
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой 45
условий или доступных ресурсов. Эти градиенты бывают прост-
ранственными или временными; последние в свою очередь мо-
гут быть циклическими (связанными, например, с суточной или
сезонной ритмикой), направленными (накопление загрязня-
ющего вещества в озере) или беспорядочными (связанными,
например, с пожарами, градом и тайфунами).
в) Появление в некоторой части местообитания одних орга-
низмов тотчас же повышает ее разнообразие для других. Само
присутствие организма означает, что труп его в конце концов
можно будет съесть, а коль скоро он жив, то может обогащать
окружающую среду пометом, мочой или опавшей листвой. Его
собственное живое тело может служить местом обитания орга-
низмов других видов либо ресурсом для хищников, паразитов
и болезнетворных организмов, коим до появления его в сообще-
стве нечего было там делать.
Своим происхождением разнообразие, существующее внут-
ри природных сообществ, может быть обязано неоднородностям
всех трех перечисленных типов. «Истолкование» этого разнооб-
разия— упражнение в какой-то степени тривиальное. Тем, что
в рамках одного и того же сообщества сосуществуют растение,
использующее солнечный свет, живущий на этом растении гриб,
поедающее это растение травоядное животное и поселившийся
в организме животного гельминт, никого не удивишь. Вместе с
тем для большей части сообществ характерно наличие целого
ряда популяций различных организмов, обладающих весьма
сходным строением и очень сильно (по крайней мере на первый
взгляд) напоминающих друг друга образом жизни. Истолкова-
ние и постижение разнообразия такого рода — упражнение уже
отнюдь не тривиальное.
Некоторые отличия организмов различных видов, совместно
обитающих в пределах одного и того же сообщества, демонст-
рируют антарктические тюлени. Полагают, что предковые фор-
мы тюленей возникли в Северном полушарии, где их ископае-
мые остатки известны из миоцена; одна из групп тюленей, од-
нако, переместилась на юг, в более теплые воды, и, по-видимо-
му, в конце миоцена или начале плиоцена (около 5 млн. лет
назад) заселила Антарктику. Когда туда проникли тюлени,
Южный океан, видимо, изобиловал пищей и был свободен от
крупных хищников (что, кстати, опять имеет место в наши
дни). Судя по всему, именно в таких условиях группа претерпе-
ла дивергентную эволюцию (рис.
Фанерофиты
Хамсфиты
Гемикриптофиты
Криптофиты
Терофиты
Выше 2
м
Почки возобновления или верхушечные точки роста
расположены на воздушных побегах
а) Вечнозеленые растения без почеч-
ных чешуй
б) Вечнозеленые растения с почеч-
ными чешуями
в) Растения с опадающей листвой
и с почечными чешуями
г) Растения, высота которых не превышает 2 м
Почки возобновления или верхушечные точки роста
расположены на приземных побегах или на приземных
частях побегов
а) Полукустарниковые хамефиты, т.е. растения, выбра-
сывающие прямостоячие побеги, ежегодно отмираю-
щие от вершины до той их части, на которой нахо-
дятся почки возобновления
б) Пассивные хамефиты со слаборазвитыми неотмираю-
щими побегами, стелющимися над поверхностью
почвы или лежащими на ней
в) Активные хамефиты, побеги которых стелются над
поверхностью почвы или лежат на ней, так как они
не отмирают и растут в горизонтальном направле-
нии
г) Подушковидные растения
Почки возобновления или верхушечные точки роста
расположены непосредственно под поверхностью почвы
а) Протогемикриптофиты с нормально олиственными
воздушными побегами; верхние листья несколько не-
доразвиты
б) Полурозетковидные растения, большая часть листьев
которых расположена на приземных частях побегов
с укороченными междоузлиями; эти листья бывают
самыми крупными
в) Розетковидные растения, все листья которых сос-
редоточены в прикорневой розетке
Почки возобновления или верхушечные точки роста на-
ходятся в почве (или в воде)
а) Геокриптофиты или геофиты, включающие формы,
обладающие 1) корневищами, 2) луковицами,
3) стеблевыми клубнями, 4) корневыми клубнями
б) Болотные растения (гелофиты)
в) Водные растения (гидрофиты)
Растения, завершающие жизненный цикл от семени до
семени и отмирающие в течение одного сезона (в эту
группу входят также растения, дающие всходы осенью,
а цветущие и отмирающие весной следующего года)
Ч. 1. Орган
А \"Нормальный\" спектр жизненных форм растений, полученный Раункиером
по выборке из Index Kewensis.
Гк
М
Гф
гг
#
/
пектры жизненных форм растительности двух тропических островных групп
О-ва Св. Фомы и Св. Иоанна
Н
М ^
Гк
Гф
ГГ
Сейшельские о-ва
Гк
Гф
гг
В Спектр жизненных форм растительности днух областей умеренного пояса
Апьтахама (Джорджия, Сев. Америка)
Гк
ММ
м
с э
Гф
гг
Дания
Гл. 1. Соответствие между организмами а средой
43
Г Спектры жизненных форм растительности двух засушливых местностей
Долина Смерти (Сев Америка)
Э ММ +
Аргентлрио (Италии)
Гк
\'\"Л
/А)
Гф
гг
v/A
Д Спек гры жизненных форм растительности двух\'арктических областей
Гк
Шпицберген
ш
Гф
гг
о. Св. Лаврентия (Аляска)
Рис. 1.12. Методом Раункиера можно сравнивать целые растительные сообще-
ства. А. Относительное число видов, принадлежащих к той или иной жизнен-
ной форме, в случайной выборке из мирового флористического списка (Index
Kewensis). Б. Спектр жизненных форм растительности двух тропических
островных групп. В, Спектры жизненных форм растительности двух областей
умеренного пояса. Г. Спектры жизненных форм растительности двух засуш-
ливых местностей. Д. Спектры жизненных форм растительности двух арктиче-
ских областей.
несколько примеров «спектров Раункиера» для флор различных
областей; они сопоставлены со спектром, полученным Раункие-
ром по выборке из «Index Kewensis» (сводки, содержащей упо-
минания всех известных и описанных в его время видов; миро-
вая флора представлена в ней неполно, так как в то время, как
44 4.1. Организмы
и сейчас, тропики были относительно мало изучены). Бросается
в глаза поразительное сходство между типами растительности
различных областей; оно показывает, что среде обитания могут
соответствовать не только организмы, но и целые ценотические
комплексы.
Методы Раункиера представляют собой определенный шаг
на пути к построению исчерпывающей зкологическои классифи-
кации сообществ; позднее предпринимались попытки эти мето-
ды улучшить (см., например, Box, 1981). Всем классификациям
присущи одни и те же недостатки: затруднительность отнесения
видов к той или иной категории, а также субъективность крите-
риев, по которым классифицируются как сами виды, так и
условия их существования. Эти методы остаются всего лишь
шагами на длинном пути к установлению природы и глубины
соответствия между средой и целыми сообществами, но все же
настоящая проверка того, существует ли такое соответствие в
действительности, начинается именно с них. Сопоставимые ра-
боты по изучению соответствия между средой и сообществами
животных предпринимались редко. Один из немногих приме-
ров— исследование сообществ животных в Средиземноморье,
выполненное Коуди и Муни (Cody, Mooney, 1978).
1.4.2. Разнообразие внутри сообществ
Неоднородность среды обитания.—Ластоногие Антарктики и
сосуществование сходных видов.
Существует множество объяснении разнообразия, имеющего
место внутри сообществ.
а) В природе не бывает однородных местообитаний. Даже
однородное на первый взгляд внутреннее пространство лабора-
торной пробирки неоднородно в силу неизбежного наличия гра-
ницы—стеклянной стенки. С этим обстоятельством часто стал-
киваются микробиологи, когда выращиваемые ими организмы
подразделяются на две формы: пристенную и остающуюся в
толще культуральной среды. Степень неоднородности среды за-
висит от размеров воспринимающего ее организма. Рядом с
горчичным семенем комочек почвы — гора, а для гусеницы один-
единственный лист может составить пожизненное пропитание.
Прорастание семени, лежащего в тени листа, может задержи-
ваться, тогда как семя, лежащее за пределами той же самой
тени, может без помех прорасти. То, что со стороны представ-
ляется экологу однородной средой, для живущего в ней орга-
низма может оказаться мозаикой из совершенно непригодных и
вполне приемлемых участков.
б) В связи со сказанным следует заметить, что внутри боль-
шинства (быть может, всех) местообитаний имеются градиенты
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой 45
условий или доступных ресурсов. Эти градиенты бывают прост-
ранственными или временными; последние в свою очередь мо-
гут быть циклическими (связанными, например, с суточной или
сезонной ритмикой), направленными (накопление загрязня-
ющего вещества в озере) или беспорядочными (связанными,
например, с пожарами, градом и тайфунами).
в) Появление в некоторой части местообитания одних орга-
низмов тотчас же повышает ее разнообразие для других. Само
присутствие организма означает, что труп его в конце концов
можно будет съесть, а коль скоро он жив, то может обогащать
окружающую среду пометом, мочой или опавшей листвой. Его
собственное живое тело может служить местом обитания орга-
низмов других видов либо ресурсом для хищников, паразитов
и болезнетворных организмов, коим до появления его в сообще-
стве нечего было там делать.
Своим происхождением разнообразие, существующее внут-
ри природных сообществ, может быть обязано неоднородностям
всех трех перечисленных типов. «Истолкование» этого разнооб-
разия— упражнение в какой-то степени тривиальное. Тем, что
в рамках одного и того же сообщества сосуществуют растение,
использующее солнечный свет, живущий на этом растении гриб,
поедающее это растение травоядное животное и поселившийся
в организме животного гельминт, никого не удивишь. Вместе с
тем для большей части сообществ характерно наличие целого
ряда популяций различных организмов, обладающих весьма
сходным строением и очень сильно (по крайней мере на первый
взгляд) напоминающих друг друга образом жизни. Истолкова-
ние и постижение разнообразия такого рода — упражнение уже
отнюдь не тривиальное.
Некоторые отличия организмов различных видов, совместно
обитающих в пределах одного и того же сообщества, демонст-
рируют антарктические тюлени. Полагают, что предковые фор-
мы тюленей возникли в Северном полушарии, где их ископае-
мые остатки известны из миоцена; одна из групп тюленей, од-
нако, переместилась на юг, в более теплые воды, и, по-видимо-
му, в конце миоцена или начале плиоцена (около 5 млн. лет
назад) заселила Антарктику. Когда туда проникли тюлени,
Южный океан, видимо, изобиловал пищей и был свободен от
крупных хищников (что, кстати, опять имеет место в наши
дни). Судя по всему, именно в таких условиях группа претерпе-
ла дивергентную эволюцию (рис.