Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
Усиление кон-
куренции в свою очередь постепенно ведет к увеличению риска
их гибели. Таким образом, как число выживших особей, так и
скорость их роста одновременно зависят от плотности.
Явления, возникающие в когортах высокой плотности, были
изучены на ряде популяций растений. Один из примеров показан
на рис. 6.34, Л, где обе оси имеют логарифмический масштаб.
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
335
10
-1
О
10
-2
.Наклон — 1
103 104 105 103
Плотность выживших растений, число особей на 1 м
104
2
Рис, 6.34. Самоизреживание в посевах Lolium регеппе при пяти значениях
плотности: 1000 (черные кружки), 5000 (белые кружки), 10 000 (черные квад-
раты), 50 000 (белые квадраты) и 100 000 (черные треугольники) семян-м.
Л. Затенение 0%. Б. Затенение 83%. Линии соединяют популяции, посажен-
ные при каждом из пяти значений плотности. Выборки из посевов взяты з
пять последовательных сроков. Следовательно, линии обозначают траектории
во времени, по которым проходили популяции. Стрелками указаны направле-
ния траекторий, т. е. ход самоизреживаиия. Более подробное обсуждение см.
в тексте. (По Lonsdale, Watkinson, 1982.)
Многолетний плевел {Lolium регеппе) высевали с разной плот-
ностью и с каждого участка брали образцы через 14, 35, 76,
104 и 146 сут (Lonsdale, Watkinson, 1982). Каждая линия на
рисунке соответствует определенной плотности посева. Последо-
вательные точки вдоль линии характеризуют популяции одной
и той же начальной плотности в разном возрасте. Линии, таким
образом, представляют собой траектории, по которым происхо-
дят изменения во времени. Направление указано стрелками,
ведущими от многочисленных мелких молодых особей (внизу
справа) к небольшому числу более крупных и взрослых расте-
ний (вверху слева).
После 35 сут в популяциях с высокой плотностью рост рас-
тений замедлялся: средняя масса одного растения (в данном
возрасте) всегда была самой большой в популяциях с самой
низкой плотностью (рис. 6.34,А). Кроме того, ясно, что в пер-
вую очередь значительная гибель особей происходила в попу-
ляциях с самым медленным ростом и самой высокой плотностью
посадки: в двух популяциях, посеянных при самой высокой
плотности, начиная с 35-х суток и до последнего сбора образ-
цов, наблюдалось постепенное снижение численности растений.
Однако самым примечательным для этих наиболее плотных по-
пуляций оказалось то, что снижение плотности популяции и
336 Ч. 2. Взаимодействия
увеличение массы растений происходило одновременно: траек-
тории обоих популяций располагались вдоль прямой линии с
наклоном, примерно равным —3/2. Считается, что в этих попу-
ляциях происходит самоизреживание (т. е. постепенное умень-
шение плотности в популяции растущих особей), а линия с на-
клоном, равным примерно —3/2, к которой приближаются и
затем идут вдоль нее их траектории, называется линией изре-
живания.
В популяциях, посеянных при более низкой плотности, само-
изреживание начинается гораздо позже. В самом деле, чем ни-
же плотность, тем позднее наступало самоизреживание. Тем не
менее популяции во всех случаях вначале имели почти верти-
кальную траекторию, т. е. смертность была невелика. Затем,
по мере приближения к линии изреживания, смертность в по-
пуляциях возрастала так, что наклоны всех траекторий посте-
пенно достигали значения —3/г- И наконец, достигнув линии
изреживания, популяции следовали вдоль нее.
Экологи растений много раз обнаруживали, что увеличиваю-
щиеся в Численности, самоизреживающиеся популяции растений
(если они посажены при достаточно высокой плотности) дости-
гают линии изреживания и затем следуют вдоль линии изрежи-
вания, наклон которой равен примерно —3/г- Эта зависимость
часто называется «закон степени —3/г» (Yoda et al., 1963), по-
скольку плотность (d) связана со средней массой (w) следую-
щим уравнением:
\\gw = \\gc—--\\gd
или
где с — константа. В действительности во многих случаях, в ко-
торых такая связь была обнаружена, это относилось не к от-
дельной когорте, прослеженной во времени, а сравнивались
серии сходных популяций разного возраста. Наиболее отчетли-
во закономерность прослеживалась в популяциях деревьев и
других долгоживущих видов.
Наклон —3/г указывает на то, что в растущей самоизрежи-
вающейся популяции средняя масса растения возрастает быст-
рее, чем уменьшается плотность. Следователь^ в популяции,
для которой справедлив «закон степени —3/2», общая масса
(или урожай) будет постоянно увеличиваться. Со временем,
конечно, это увеличение должно прекратиться — урожай не мо-
жет возрастать бесконечно. Вместо этого можно ожидать, что
наклон линии изреживания изменится от — 3/2 до —1, т. е. об-
щая масса растений на единицу площади будет оставаться по-
стоянной. Такая картина действительно наблюдалась, когд
а
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция 337\"
популяции Lolium perenne (рис. 6.34Г?) росли при низкой ин-
тенсивности освещения A7% от полной освещенности). Наклон
—1 означает, что дальнейший прирост выживших особей в точ-
ности уравновешивает гибель других растений, т. е. эта ситуа-
ция имеет место тогда, когда общий урожай достигает своего
максимального значения, которое не может быть превышено
данным видом в данных условиях. При пониженной освещенно-
сти максимальный урожай будет меньше; в этом случае наклон
— 1 может быть получен при более низкой плотности (рис. 6.34,,
Б). Однако на практике даже в искусственных условиях немно-
гие самоизреживающиеся популяции достигают максимальных
значений урожая; наклон линии изреживания —1 наблюдается
редко.
Интересно, что для всех видов растений характерна линия
изреживания с наклоном, равным примерно —3/2 и к тому же
все данные укладываются примерно на одну и ту же прямую,
свободный член (т. е. величина с в уравнении) которой изме-
няется в очень узких пределах (рис. 6.35). В правой части гра-
фика на рис. 6.35 находятся популяции мелких растений с вы-
сокой плотностью (однолетние травы и многолетники с корот-
коживущими побегами), а в левой — разреженные популяции
очень крупных растений, в основном деревьев. Все разнообра-
зие размеров и форм растений укладывается вдоль линии меж-
ду этими крайними случаями: этот диапазон включает вечнозе-
леную секвойю (Sequoia sempervirens) — самое высокое из из-
вестных деревьев, а также одноклеточную водоросль Chlorella
(J. White, личное сообщение). Но популяция каждого вида
испытывает изреживание, проходя при этом только часть всей
прямой на рис. 6.35, т. е. в этих координатах траектория дан-
ного вида в данных условиях среды начинается как вертикаль-
ная линия, которая затем достигает прямой с наклоном —3/2 и
в конечном счете проходит некоторую ее часть. (Траектория,
по-видимому, снова отклонилась бы от прямой и пошла вдоль
линии с наклоном —1, если бы в популяции был достигнут мак-
симальный урожай.) Разные виды достигают общей линии и
отклоняются от нее в разных точках.
Заметим, между прочим, что графики на рис. 6.34 и 6.35 по-
строены в соответствии с определенной договоренностью: па
оси х отложены логарифмы плотности, а по оси у — средней мас-
сы. Это не означает, однако, что плотность является независимой
переменной, от которой зависит средняя масса. На самом деле
зависимость может показывать, что средняя масса естественным
образом возрастает по мере роста растения и это определяет
уменьшение плотности популяции. Наиболее приемлемая точка
зрения состоит в том, что плотность и средняя масса полностью-
взаимозависимы: ни один из показателей не является незави-
симым от другого.
#38
Ч. 2. Взаимодействия
х
о
ее
I
Л)
о.
о
-idV
10е
10е
10*
10s
10
10
10\"
-1
13
11
10
,-2
10\"
10 102
Число, растений на 1 м*\"
;Рис. 6.35. Явление самоизреживания среди различных видов трав и деревьев.
Каждая линия представляет отдельный вид и в то же время обозначает
диапазон значений, в котором производились наблюдения. Стрелками на от-
дельных линиях обозначено направление, в котором происходит самоизрежи-
ваиие во времени. Графики построены по данным, приведенным на рис. 2.9,
из работы Уайта (White, 1980), в которой имеются ссылки на источники и пе-
речислены все растения C1 вид). Обратите внимание, что все линии имеют
наклон, примерно равный —3/2, а их параметры попадают в относительно
узкий диапазон значений
Точного объяснения того, почему линии изреживания имеют
наклон —3/г, пока не существует (см., например, White, 1981).
куренции в свою очередь постепенно ведет к увеличению риска
их гибели. Таким образом, как число выживших особей, так и
скорость их роста одновременно зависят от плотности.
Явления, возникающие в когортах высокой плотности, были
изучены на ряде популяций растений. Один из примеров показан
на рис. 6.34, Л, где обе оси имеют логарифмический масштаб.
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
335
10
-1
О
10
-2
.Наклон — 1
103 104 105 103
Плотность выживших растений, число особей на 1 м
104
2
Рис, 6.34. Самоизреживание в посевах Lolium регеппе при пяти значениях
плотности: 1000 (черные кружки), 5000 (белые кружки), 10 000 (черные квад-
раты), 50 000 (белые квадраты) и 100 000 (черные треугольники) семян-м.
Л. Затенение 0%. Б. Затенение 83%. Линии соединяют популяции, посажен-
ные при каждом из пяти значений плотности. Выборки из посевов взяты з
пять последовательных сроков. Следовательно, линии обозначают траектории
во времени, по которым проходили популяции. Стрелками указаны направле-
ния траекторий, т. е. ход самоизреживаиия. Более подробное обсуждение см.
в тексте. (По Lonsdale, Watkinson, 1982.)
Многолетний плевел {Lolium регеппе) высевали с разной плот-
ностью и с каждого участка брали образцы через 14, 35, 76,
104 и 146 сут (Lonsdale, Watkinson, 1982). Каждая линия на
рисунке соответствует определенной плотности посева. Последо-
вательные точки вдоль линии характеризуют популяции одной
и той же начальной плотности в разном возрасте. Линии, таким
образом, представляют собой траектории, по которым происхо-
дят изменения во времени. Направление указано стрелками,
ведущими от многочисленных мелких молодых особей (внизу
справа) к небольшому числу более крупных и взрослых расте-
ний (вверху слева).
После 35 сут в популяциях с высокой плотностью рост рас-
тений замедлялся: средняя масса одного растения (в данном
возрасте) всегда была самой большой в популяциях с самой
низкой плотностью (рис. 6.34,А). Кроме того, ясно, что в пер-
вую очередь значительная гибель особей происходила в попу-
ляциях с самым медленным ростом и самой высокой плотностью
посадки: в двух популяциях, посеянных при самой высокой
плотности, начиная с 35-х суток и до последнего сбора образ-
цов, наблюдалось постепенное снижение численности растений.
Однако самым примечательным для этих наиболее плотных по-
пуляций оказалось то, что снижение плотности популяции и
336 Ч. 2. Взаимодействия
увеличение массы растений происходило одновременно: траек-
тории обоих популяций располагались вдоль прямой линии с
наклоном, примерно равным —3/2. Считается, что в этих попу-
ляциях происходит самоизреживание (т. е. постепенное умень-
шение плотности в популяции растущих особей), а линия с на-
клоном, равным примерно —3/2, к которой приближаются и
затем идут вдоль нее их траектории, называется линией изре-
живания.
В популяциях, посеянных при более низкой плотности, само-
изреживание начинается гораздо позже. В самом деле, чем ни-
же плотность, тем позднее наступало самоизреживание. Тем не
менее популяции во всех случаях вначале имели почти верти-
кальную траекторию, т. е. смертность была невелика. Затем,
по мере приближения к линии изреживания, смертность в по-
пуляциях возрастала так, что наклоны всех траекторий посте-
пенно достигали значения —3/г- И наконец, достигнув линии
изреживания, популяции следовали вдоль нее.
Экологи растений много раз обнаруживали, что увеличиваю-
щиеся в Численности, самоизреживающиеся популяции растений
(если они посажены при достаточно высокой плотности) дости-
гают линии изреживания и затем следуют вдоль линии изрежи-
вания, наклон которой равен примерно —3/г- Эта зависимость
часто называется «закон степени —3/г» (Yoda et al., 1963), по-
скольку плотность (d) связана со средней массой (w) следую-
щим уравнением:
\\gw = \\gc—--\\gd
или
где с — константа. В действительности во многих случаях, в ко-
торых такая связь была обнаружена, это относилось не к от-
дельной когорте, прослеженной во времени, а сравнивались
серии сходных популяций разного возраста. Наиболее отчетли-
во закономерность прослеживалась в популяциях деревьев и
других долгоживущих видов.
Наклон —3/г указывает на то, что в растущей самоизрежи-
вающейся популяции средняя масса растения возрастает быст-
рее, чем уменьшается плотность. Следователь^ в популяции,
для которой справедлив «закон степени —3/2», общая масса
(или урожай) будет постоянно увеличиваться. Со временем,
конечно, это увеличение должно прекратиться — урожай не мо-
жет возрастать бесконечно. Вместо этого можно ожидать, что
наклон линии изреживания изменится от — 3/2 до —1, т. е. об-
щая масса растений на единицу площади будет оставаться по-
стоянной. Такая картина действительно наблюдалась, когд
а
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция 337\"
популяции Lolium perenne (рис. 6.34Г?) росли при низкой ин-
тенсивности освещения A7% от полной освещенности). Наклон
—1 означает, что дальнейший прирост выживших особей в точ-
ности уравновешивает гибель других растений, т. е. эта ситуа-
ция имеет место тогда, когда общий урожай достигает своего
максимального значения, которое не может быть превышено
данным видом в данных условиях. При пониженной освещенно-
сти максимальный урожай будет меньше; в этом случае наклон
— 1 может быть получен при более низкой плотности (рис. 6.34,,
Б). Однако на практике даже в искусственных условиях немно-
гие самоизреживающиеся популяции достигают максимальных
значений урожая; наклон линии изреживания —1 наблюдается
редко.
Интересно, что для всех видов растений характерна линия
изреживания с наклоном, равным примерно —3/2 и к тому же
все данные укладываются примерно на одну и ту же прямую,
свободный член (т. е. величина с в уравнении) которой изме-
няется в очень узких пределах (рис. 6.35). В правой части гра-
фика на рис. 6.35 находятся популяции мелких растений с вы-
сокой плотностью (однолетние травы и многолетники с корот-
коживущими побегами), а в левой — разреженные популяции
очень крупных растений, в основном деревьев. Все разнообра-
зие размеров и форм растений укладывается вдоль линии меж-
ду этими крайними случаями: этот диапазон включает вечнозе-
леную секвойю (Sequoia sempervirens) — самое высокое из из-
вестных деревьев, а также одноклеточную водоросль Chlorella
(J. White, личное сообщение). Но популяция каждого вида
испытывает изреживание, проходя при этом только часть всей
прямой на рис. 6.35, т. е. в этих координатах траектория дан-
ного вида в данных условиях среды начинается как вертикаль-
ная линия, которая затем достигает прямой с наклоном —3/2 и
в конечном счете проходит некоторую ее часть. (Траектория,
по-видимому, снова отклонилась бы от прямой и пошла вдоль
линии с наклоном —1, если бы в популяции был достигнут мак-
симальный урожай.) Разные виды достигают общей линии и
отклоняются от нее в разных точках.
Заметим, между прочим, что графики на рис. 6.34 и 6.35 по-
строены в соответствии с определенной договоренностью: па
оси х отложены логарифмы плотности, а по оси у — средней мас-
сы. Это не означает, однако, что плотность является независимой
переменной, от которой зависит средняя масса. На самом деле
зависимость может показывать, что средняя масса естественным
образом возрастает по мере роста растения и это определяет
уменьшение плотности популяции. Наиболее приемлемая точка
зрения состоит в том, что плотность и средняя масса полностью-
взаимозависимы: ни один из показателей не является незави-
симым от другого.
#38
Ч. 2. Взаимодействия
х
о
ее
I
Л)
о.
о
-idV
10е
10е
10*
10s
10
10
10\"
-1
13
11
10
,-2
10\"
10 102
Число, растений на 1 м*\"
;Рис. 6.35. Явление самоизреживания среди различных видов трав и деревьев.
Каждая линия представляет отдельный вид и в то же время обозначает
диапазон значений, в котором производились наблюдения. Стрелками на от-
дельных линиях обозначено направление, в котором происходит самоизрежи-
ваиие во времени. Графики построены по данным, приведенным на рис. 2.9,
из работы Уайта (White, 1980), в которой имеются ссылки на источники и пе-
речислены все растения C1 вид). Обратите внимание, что все линии имеют
наклон, примерно равный —3/2, а их параметры попадают в относительно
узкий диапазон значений
Точного объяснения того, почему линии изреживания имеют
наклон —3/г, пока не существует (см., например, White, 1981).