Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
Отцветая же, росток непремен-
но погибает: генеты осоки воспроизводятся многократно, но каж-
дый отдельный росток — лишь однажды.
Каллаген выделил некоторое множество молодых, достаточ-
но хорошо обособленных ростков и через сплетения корневищ
докопался до их «родителей», а затем и «прародителей», углу-
бившись таким образом в родословную на несколько поколений.
Все это было возможно потому, что после гибели ростки осоки
подолгу не сгнивают. Каллаген раскопал 23 таких сплетения,
объединявшие в общей сложности 360 ростков, и сумел (как по-
казывает рис. 4.17) составить нечто вроде статической таблицы
выживания и таблицы плодовитости (основанных, однако, на де-
лений не на возрастные, а на стадийные классы). Например, на
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть
217
19,73
43,63 -1 23,90 -|
43,63
4,15
23,90
.
п
i
1,56
19,75
•
•
19,75
1,56
17,93 -1
18,19
2.34
13,77-1 9,09
16,37
6,23,
1 1,43
1,30
2.86
0,26
Боковые
отростки
Вегетирующие
побеги
Неотмирающие
побеги
Цветоносные-
побеги
Семена
6-10 11-15 16-20 21-25 26-30
Число листьев в пересчете на один побег
31-35 36^0
Рис. 4.17. Реконструированная статическая таблица выживания совокупности
модулей (побегов, корневищных отпрысков) популяции Сагех btgelowii. Строки
соответствуют типам побегов (т. е. стадиям их развития), а столбцы — размер-
ным классам. Клетки, обведенные тонкой линией, соответствуют отмершим
модулям. Стрелками обозначены переходы побегов из одного размерного клас-
са в другой, а также нз одной стадии развития в другую (в том числе переход
к размножению и отмирание). Цифра, стоящая внутри каждой из клеток, ука-
зывает число модулей в пересчете на 1 м2. (По Callaghan, 1976.)
один квадратный метр приходилось по 1,04 отмершего вегета-
тивного ростка с 31—35 листьями и, кроме того, по 0,26 ростка
в следующей стадии (т. е. с 36—40 листьями); можно, стало
быть, предположить, что общее число (в пересчете на 1 м2) жи-
вых вегетативных ростков, вступивших в «стадию 31—35 листь-
ев», составило 1,30 (т. е. 1,04+0,26). Помимо 1,30 вегетативного
ростка, на 1 м2 приходилось еще по 1,56 цветоносного ростка
с 31—35 листьями, и поэтому из «стадии 26—30 листьев» в «ста-
дию 31—35 листьев» на 1 м2 должны были перейти 2,86 ростка.
Таким образом и составлялась эта таблица выживания.
Заметим, однако, что а) эта таблица выживания относится
не к генетическим особям (генетам), а к росткам (т. е. к моду-
лям); б) в изученной популяции семена, по-видимому, не давали
жизнеспособных всходов, т. е. новых генетов не возникало, и чис-
ленность ростков поддерживалась исключительно за счет роста
модулей; в) для этой популяции по аналогии с возрастными
таблицами плодовитости имеет смысл составить «стадийную
таблицу модулярного роста». Но прежде всего обратим внима-
ние на то, как трудно собирать необходимые данные и состав-
218
Ч. 1. Организмы
1.0
0,1
0.001
0,0001
J 1
О 10 20 30 40 50
Число годовых колец
L_u L
60 70
Рис. 4.18. Связь между объемом по-
бегов креозотового куста Larrea tri-
dentata из долины Сан-Симон (Аризо-
на) и его возрастом (возраст опреде-
лялся по числу годовых колец на спи-
ле). Креозотовый куст — модулярный
организм, и поэтому оценить объем
лять таблицы выживания, в
полной мере отражающие «мо-
дулярность» модулярных орга-
низмов.
При изучении модулярных
организмов с многократным
размножением выделение ста-
дийных (а не возрастных)
классов — это прием почти
всегда желательный и даже
необходимый. Дело в том, что
порождаемая модулярным ро-
стом изменчивость с каждым
годом «накапливается», и от
этого возраст особи как пока-
затель ее биологического со-
стояния теряет свое значение.
На рис. 4.18, например, пока-
зана связь между общим объ-
емом сучьев креозотового ку-
ста Larrea tridentata и era
возрастом, определявшимся
по числу годовых колец на
его побегов по возрасту очень трудно, спиле (Chew, Chew, 1965).
(По Chew, Chew, 1965.) Как видно из рисунка, из двух
кустов с одинаковым объемом
сучьев один может оказаться старше другого на целых 40 лет,
тогда как из двух кустов одного и того же возраста по объ-
ему сучьев один может превзойти другой в 60 раз.
Имеются и другие примеры. Во многих популяциях древо-
видных растений встречаются особи, в течение долгих лет пре-
бывающие в крайне угнетенном состоянии и прозябающие где-
то намного ниже древесного яруса. Это растения, проросшие
тогда, когда кроны над ними были практически сомкнуты; на
них падало слишком мало света, и поэтому вырасти и про-
биться в древесный ярус они не смогли. Примером может слу-
жить растущий на востоке США пенсильванский клен (Acer
pennsylvanicum): его угнетенные деревца в состоянии влачить
свое существование до 20 лет, и риск гибели при этом бывает
невелик. Как только в древесном ярусе образуется брешь, эти
деревца немедленно вырастают и заполняют ее, а вскоре после-
этого зацветают и дают семена (Hibbs, Fischer, 1979). Роль, ко-
торую такие чахлые долгожители играют в динамике популяций
лесных деревьев, очень сходна с ролью, которую в динамике-
популяции короткоживущих растений играют погребенные «се-
менные банки»: эти деревца пребывают в угнетенном состояни»
до тех пор, пока не случится непредвиденное, непредсказуемое
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть 219
событие и в дотоле сплошном лесном пологе не появится про-
свет (кстати, покоящиеся семена встречаются лишь у очень не-
многих деревьев). «Биографии» таких деревьев подчеркивают
также и то, что наиболее подходящим показателем вероятности
гибели, роста или воспроизводства дерева является не календар-
ный возраст, а размеры.
4.7. Коэффициенты воспроизводства, время генерации
и скорости увеличения популяции
Когда поколения перекрываются, Ro указывает лишь среднее
число потомков, оставляемых одной особью, и ничего более.—
R — «основная чистая скорость воспроизводства». — Уравне-
ния, основанные на R и описывающие возрастание численности
популяции с течением времени. — Соотношение между Ro, R и Т
(временем генерации). — In R = г, или «врожденной удельной
скорости естественного увеличения численности популяции». —
Ro, г и Т. —Если зависимость плодовитости и выживания от воз-
раста неизменна, то популяция достигает постоянной удельной
скорости роста, равной г, и неизменного возрастного состава. —
Математически точное, но биологически неясное уравнение отно-
сительно г. — Приближенное, зато биологически осмысленное
уравнение для вычисления г, основанное на Тс («когортном вре-
мени генерации»).— Уравнение для расчета Тс.— Пример рас-
чета обобщающих показателей применительно к популяции орга-
низмов с перекрывающимися поколениями. — Модель популяции,
удельная скорость роста которой стремится к г, а возрастная
структура — к «стационарной». — Почему когортные и статиче-
ские таблицы выживания, как правило, не одинаковы.
Как мы видели в предыдущем разделе, таблицы выживания
я возрастные таблицы плодовитости, составленные применитель-
но к организмам с перекрывающимися поколениями, похожи (по
крайней мере на первый взгляд) на те, что были составлены
применительно к организмам с неперекрывающимися поколения-
ми. Когда поколения не перекрывались, мы могли вычислить ос-
новную скорость .размножения (Ro), служившую итоговым пока-
зателем, характеризовавшим конечный результат возрастной ди-
намики выживания и плодовитости (разд. 4.5.1). Теперь же
зададимся следующим вопросом: можно ли рассчитать какой-либо
подобный обобщающий показатель и тогда, когда поколения
перекрываются?
Прежде чем ответить на этот вопрос, необходимо уяснить, что
при описании организмов с неперекрывающимися поколениями
значение Ro характеризует два различных популяционных пара-
метра. Ro — это среднее число потомков, оставляемых одной
•особью в течение всей ее жизни; это, однако, еще и множитель,
220 Ч. 1. Организмы
с помощью которого начальная численность популяции пересчи-
тывается в численность этой же популяции спустя одно поколе-
ние. Когда поколения перекрываются и имеется когортная таб-
лица выживания, основной коэффициент воспроизводства можно
рассчитать по той же самой формуле
но на сей раз он указывает лишь среднее число потомков, остав-
ляемых одной особью. Прежде чем судить о скорости повышения
или понижения численности популяции (да, кстати, и о долго-
вечности отдельного поколения), необходимо подвергнуть дан-
ные дальнейшей обработке.
но погибает: генеты осоки воспроизводятся многократно, но каж-
дый отдельный росток — лишь однажды.
Каллаген выделил некоторое множество молодых, достаточ-
но хорошо обособленных ростков и через сплетения корневищ
докопался до их «родителей», а затем и «прародителей», углу-
бившись таким образом в родословную на несколько поколений.
Все это было возможно потому, что после гибели ростки осоки
подолгу не сгнивают. Каллаген раскопал 23 таких сплетения,
объединявшие в общей сложности 360 ростков, и сумел (как по-
казывает рис. 4.17) составить нечто вроде статической таблицы
выживания и таблицы плодовитости (основанных, однако, на де-
лений не на возрастные, а на стадийные классы). Например, на
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть
217
19,73
43,63 -1 23,90 -|
43,63
4,15
23,90
.
п
i
1,56
19,75
•
•
19,75
1,56
17,93 -1
18,19
2.34
13,77-1 9,09
16,37
6,23,
1 1,43
1,30
2.86
0,26
Боковые
отростки
Вегетирующие
побеги
Неотмирающие
побеги
Цветоносные-
побеги
Семена
6-10 11-15 16-20 21-25 26-30
Число листьев в пересчете на один побег
31-35 36^0
Рис. 4.17. Реконструированная статическая таблица выживания совокупности
модулей (побегов, корневищных отпрысков) популяции Сагех btgelowii. Строки
соответствуют типам побегов (т. е. стадиям их развития), а столбцы — размер-
ным классам. Клетки, обведенные тонкой линией, соответствуют отмершим
модулям. Стрелками обозначены переходы побегов из одного размерного клас-
са в другой, а также нз одной стадии развития в другую (в том числе переход
к размножению и отмирание). Цифра, стоящая внутри каждой из клеток, ука-
зывает число модулей в пересчете на 1 м2. (По Callaghan, 1976.)
один квадратный метр приходилось по 1,04 отмершего вегета-
тивного ростка с 31—35 листьями и, кроме того, по 0,26 ростка
в следующей стадии (т. е. с 36—40 листьями); можно, стало
быть, предположить, что общее число (в пересчете на 1 м2) жи-
вых вегетативных ростков, вступивших в «стадию 31—35 листь-
ев», составило 1,30 (т. е. 1,04+0,26). Помимо 1,30 вегетативного
ростка, на 1 м2 приходилось еще по 1,56 цветоносного ростка
с 31—35 листьями, и поэтому из «стадии 26—30 листьев» в «ста-
дию 31—35 листьев» на 1 м2 должны были перейти 2,86 ростка.
Таким образом и составлялась эта таблица выживания.
Заметим, однако, что а) эта таблица выживания относится
не к генетическим особям (генетам), а к росткам (т. е. к моду-
лям); б) в изученной популяции семена, по-видимому, не давали
жизнеспособных всходов, т. е. новых генетов не возникало, и чис-
ленность ростков поддерживалась исключительно за счет роста
модулей; в) для этой популяции по аналогии с возрастными
таблицами плодовитости имеет смысл составить «стадийную
таблицу модулярного роста». Но прежде всего обратим внима-
ние на то, как трудно собирать необходимые данные и состав-
218
Ч. 1. Организмы
1.0
0,1
0.001
0,0001
J 1
О 10 20 30 40 50
Число годовых колец
L_u L
60 70
Рис. 4.18. Связь между объемом по-
бегов креозотового куста Larrea tri-
dentata из долины Сан-Симон (Аризо-
на) и его возрастом (возраст опреде-
лялся по числу годовых колец на спи-
ле). Креозотовый куст — модулярный
организм, и поэтому оценить объем
лять таблицы выживания, в
полной мере отражающие «мо-
дулярность» модулярных орга-
низмов.
При изучении модулярных
организмов с многократным
размножением выделение ста-
дийных (а не возрастных)
классов — это прием почти
всегда желательный и даже
необходимый. Дело в том, что
порождаемая модулярным ро-
стом изменчивость с каждым
годом «накапливается», и от
этого возраст особи как пока-
затель ее биологического со-
стояния теряет свое значение.
На рис. 4.18, например, пока-
зана связь между общим объ-
емом сучьев креозотового ку-
ста Larrea tridentata и era
возрастом, определявшимся
по числу годовых колец на
его побегов по возрасту очень трудно, спиле (Chew, Chew, 1965).
(По Chew, Chew, 1965.) Как видно из рисунка, из двух
кустов с одинаковым объемом
сучьев один может оказаться старше другого на целых 40 лет,
тогда как из двух кустов одного и того же возраста по объ-
ему сучьев один может превзойти другой в 60 раз.
Имеются и другие примеры. Во многих популяциях древо-
видных растений встречаются особи, в течение долгих лет пре-
бывающие в крайне угнетенном состоянии и прозябающие где-
то намного ниже древесного яруса. Это растения, проросшие
тогда, когда кроны над ними были практически сомкнуты; на
них падало слишком мало света, и поэтому вырасти и про-
биться в древесный ярус они не смогли. Примером может слу-
жить растущий на востоке США пенсильванский клен (Acer
pennsylvanicum): его угнетенные деревца в состоянии влачить
свое существование до 20 лет, и риск гибели при этом бывает
невелик. Как только в древесном ярусе образуется брешь, эти
деревца немедленно вырастают и заполняют ее, а вскоре после-
этого зацветают и дают семена (Hibbs, Fischer, 1979). Роль, ко-
торую такие чахлые долгожители играют в динамике популяций
лесных деревьев, очень сходна с ролью, которую в динамике-
популяции короткоживущих растений играют погребенные «се-
менные банки»: эти деревца пребывают в угнетенном состояни»
до тех пор, пока не случится непредвиденное, непредсказуемое
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть 219
событие и в дотоле сплошном лесном пологе не появится про-
свет (кстати, покоящиеся семена встречаются лишь у очень не-
многих деревьев). «Биографии» таких деревьев подчеркивают
также и то, что наиболее подходящим показателем вероятности
гибели, роста или воспроизводства дерева является не календар-
ный возраст, а размеры.
4.7. Коэффициенты воспроизводства, время генерации
и скорости увеличения популяции
Когда поколения перекрываются, Ro указывает лишь среднее
число потомков, оставляемых одной особью, и ничего более.—
R — «основная чистая скорость воспроизводства». — Уравне-
ния, основанные на R и описывающие возрастание численности
популяции с течением времени. — Соотношение между Ro, R и Т
(временем генерации). — In R = г, или «врожденной удельной
скорости естественного увеличения численности популяции». —
Ro, г и Т. —Если зависимость плодовитости и выживания от воз-
раста неизменна, то популяция достигает постоянной удельной
скорости роста, равной г, и неизменного возрастного состава. —
Математически точное, но биологически неясное уравнение отно-
сительно г. — Приближенное, зато биологически осмысленное
уравнение для вычисления г, основанное на Тс («когортном вре-
мени генерации»).— Уравнение для расчета Тс.— Пример рас-
чета обобщающих показателей применительно к популяции орга-
низмов с перекрывающимися поколениями. — Модель популяции,
удельная скорость роста которой стремится к г, а возрастная
структура — к «стационарной». — Почему когортные и статиче-
ские таблицы выживания, как правило, не одинаковы.
Как мы видели в предыдущем разделе, таблицы выживания
я возрастные таблицы плодовитости, составленные применитель-
но к организмам с перекрывающимися поколениями, похожи (по
крайней мере на первый взгляд) на те, что были составлены
применительно к организмам с неперекрывающимися поколения-
ми. Когда поколения не перекрывались, мы могли вычислить ос-
новную скорость .размножения (Ro), служившую итоговым пока-
зателем, характеризовавшим конечный результат возрастной ди-
намики выживания и плодовитости (разд. 4.5.1). Теперь же
зададимся следующим вопросом: можно ли рассчитать какой-либо
подобный обобщающий показатель и тогда, когда поколения
перекрываются?
Прежде чем ответить на этот вопрос, необходимо уяснить, что
при описании организмов с неперекрывающимися поколениями
значение Ro характеризует два различных популяционных пара-
метра. Ro — это среднее число потомков, оставляемых одной
•особью в течение всей ее жизни; это, однако, еще и множитель,
220 Ч. 1. Организмы
с помощью которого начальная численность популяции пересчи-
тывается в численность этой же популяции спустя одно поколе-
ние. Когда поколения перекрываются и имеется когортная таб-
лица выживания, основной коэффициент воспроизводства можно
рассчитать по той же самой формуле
но на сей раз он указывает лишь среднее число потомков, остав-
ляемых одной особью. Прежде чем судить о скорости повышения
или понижения численности популяции (да, кстати, и о долго-
вечности отдельного поколения), необходимо подвергнуть дан-
ные дальнейшей обработке.