Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
К числу упомя-
нутых внешних факторов принадлежат как условия (гл.2),так
и ресурсы (настоящая глава). Заметим, к слову, что изоклины
нулевого роста (линии В) на рис. 3.25 определяют границы
двумерной экологической ниши. По одну сторону изоклины соче-
тания количеств ресурсов таковы, что организмы могут сущест-
вовать вполне благополучно, а по другую — таковы, что орга-
низмы эти постепенно исчезают.
В некоторых случаях «ресурсные» измерения (оси) видовой
экологической ниши можно изобразить примерно так же, как
изображают оси, соответствующие условиям — с нижними и верх-
ними границами, в пределах которых организмы рассматривае-
мого ввда в состоянии успешно существовать. Например, в слу-
чае «размерно-селективного» хищника наличие ограничений его
способности находить и поедать свою добычу означает, в частно-
сти, то, что этот хищник в состоянии использовать лишь узкий
круг жертв из некоего континуума потенциальных жертв —от
самых мелких до очень крупных. Для других ресурсов можно
с уверенностью указать лишь нижний предел. Примером таких
ресурсов могут служить потребляемые растениями минеральные
вещества: нижний предел их концентрации, за которым ни рост,
ни размножение растений невозможны, установить нетрудно,
а вот верхнего предела может и не быть (рис. 3.25,А—Г).Если
в неоднородной («пятнистой») почвенной среде нитраты содер-
жатся в самых разнообразных концентрациях, то растения опре-
деленного вида могут прекрасно расти всюду, где концентрация
нитратов превосходит некоторый минимум. И все же, как отме-
чалось в разд. 3.6.2, «хорошего должно быть понемножку»:
Гл. 3, Ресурсы 175
бьгток некоторых ресурсов (например, воды, ионов Fe2+, солнеч-
ной радиации) бывает растениям вреден, и в таких случаях на
«ресурсной» оси можно отметить и верхний предел
{(рис. 3.25, Д). Наконец, многие ресурсы таковы, что их невоз-
можно описать с помощью непрерывных числовых переменных,
а надлежит скорее рассматривать как нечто дискретное. Гусе-
ницам бабочек из рода Heliconius нужны для пропитания листья
лианы Passiflora; гусеницы данаид специализируются на расте-
ниях из семейства ваточников; животным различных видов тре-
буются гнездовые участки с вполне определенными свойствами.
Потребности в такого рода ресурсах невозможно упорядочен-
ным образом расположить вдоль какой бы то ни было непрерыв-
ной графической оси (надписанной, скажем, так: «пищевые рас-
тения»). Вместо этого измерения экологических ниш, соответ-
ствующие пищевым растениям или гнездовым участкам, нужно
задавать просто в виде конечных перечней соответствующих ре-
сурсов.
«Ресурсные» измерения, как бы они ни задавались и ни опи-
сывались— неотъемлемые составные части n-мерной ниши. Мы
увидим, что концепция экологической ниши становится особенно
плодотворной при рассмотрении вопросов, связанных с исполь-
зованием лимитирующих (или потенциально лимитирующих)
ресурсов. Представление о нише будет играть важную роль в по-
следующих главах, в которых обсуждается возможная роль меж-
видовой конкуренции за ресурсы в формировании состава со-
общества и его видового разнообразия (гл. 7, 18 »и 22).
Ресурсы среды обитания и их потребление организмами изу-
чались как экологами растений, так и экологами животных; в их
подходах к предмету, однако, наметились некоторые очень су-
щественные различия. Значительная часть исторического пути
экологии растений отмечена господством «экофизиологии»; осо-
бое внимание уделялось физиологическим механизмам, посредст-
вом которых каждое отдельное растение добывает необходимые
ему ресурсы — свет, воду и биогенные элементы. Все силы были
брошены на лабораторные опыты, выполнявшиеся на отдельных
растениях. Напротив, экологов животных ресурсы чаще инте-
ресовали прежде всего как объект конкуренции между организ-
мами или как «сырье» взаимодействий типа «хищник—жфтва».
В какой-то мере эти исторические различия отразились и на
структуре настоящей главы. Экология, однако, становится дис-
циплиной все более и более цельной, и со временем эти разли-
чия, по-видимому, в основном сотрутся.
Глава 4
Унитарные и модулярные организмы:
их жизнь и смерть
4.1. Введение; жизнь как экологическое событие
Экологи стремятся изучить демографические процессы, их по-
следствия и влияющие на них факторы.
В этой главе мы несколько изменим наш подход и, не вникая
особенно в природу взаимодействий организмов со средой, сосре-
доточим внимание на численности особей и на процессах, опре-
деляющих ее изменения.
Коль скоро мы завели об этом речь, необходимо подчеркнуть
один непреложный экологический факт, который может быть
записан выражением
Иными словами, число особей определенного вида, населяющих
данное местообитание в настоящее время GVn), равно числу осо-
бей, находившихся там прежде (Nt), плюс число особей, родив-
шихся в течение истекшего промежутка времени (В), минус
число погибших за то же время особей (D), плюс число им-
мигрантов (С), минус число эмигрантов (Е). Тот же факт мож-
но сформулировать и несколько иначе:
— Е.
Через В на этот раз обозначено число особей, которым суждено
родиться между настоящим моментом и некоторым моментом
времени в будущем, и т. д.
Эти непреложные реалии жизни любых организмов опреде-
ляют основную задачу экологии: описать, истолковать и понять
закономерности распространения и динамики численности жи-
вых существ. Так, если экологи изучают влияние температуры,
света или какого-либо загрязняющего вещества (скажем, ртути)
на тот или иной организм, то они скорее всего будут сосредото-
чивать свое внимание на одной фазе жизненного цикла или сто-
роне жизнедеятельности организма; но все это исследование,
согласно сказанному выше, будет иметь отношение к экологии
лишь постольку, поскольку затронутая фаза жизненного цикла
или сторона жизнедеятельности в состоянии повлиять на рожде-
ние, смерть или переселение этого организма. Конечная цель —
углубить понимание причин, определяющих величину Nn, или
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть 177
предсказать величину Ni. Если какие-либо другие экологи нач-
нут выяснять влияние насекомого вредителя на посевы, то ониг
наверное, попытаются отыскать способы повышения Ni посеян-
ных растений за счет снижения Ni насекомых-вредителей; если
же они будут изучать распространение редкого растения в преде-
лах охраняемой территории, то зарегистрируют различия Nn на
разных участках и, возможно, попытаются установить, как усло-
вия на этих участках влияют на жизнь растений: способствуют
ли их распространению и размножению или же приближают их
гибель. Наконец, экологи, изучающие животное и растительное
население загрязненной реки, по-видимому, измерят и зарегист-
рируют Nn целого ряда видов, а затем сопоставят свои данные
с теми, что были получены на примерно такой же, но незагряз-
ненной реке. Во всех этих случаях, как мы видим, экологам
нужно знать численность особей, их распределение, закономер-
ности демографических процессов (рождаемости, смертности,
миграций), определяющих численность, а также механизмы воз-
действия внешних факторов на эти процессы.
Именно поэтому в настоящей главе в качестве основных за-
дач экологии рассматривается изучение законов рождения и ги-
бели особей и в несколько меньшей степени — их переселения
(миграций). (Миграции будут гораздо подробнее рассмотрены
в гл. 5.) Особое внимание будет уделено также способам коли-
чественного выражения этих законов и отысканию обобщений,
связывающих воедино совершенно различные на первый взгляд
типы организмов.
4.2. Что такое особь?
Унитарные и модулярные организмы
Различные особи могут находиться на различных стадиях жиз-
ненного цикла; кроме того, особи разнокачественны.
В том, что было до сих пор сказано, прежде всего необходи-
мо распознать неявное, но важное допущение, а распознав —
отвергнуть его. «Непреложный экологический факт» сформули-
рован на основе понятия «особь». Такая формулировка предпо-
лагает, что любая данная особь абсолютно тождественна любой
другой, а это неверно со многих точек зрения.
Во-первых, почти все организмы в течение своего жизненно-
го цикла проходят через целый ряд определенных стадий. Яйцо
насекомого превращается з личинку, личинка — в имаго (у не-
которых насекомых есть еще и стадия куколки); из семян расте-
ний образуются проростки, а из проростков вырастают взрослые
фотосинтезирующие растения и т.
нутых внешних факторов принадлежат как условия (гл.2),так
и ресурсы (настоящая глава). Заметим, к слову, что изоклины
нулевого роста (линии В) на рис. 3.25 определяют границы
двумерной экологической ниши. По одну сторону изоклины соче-
тания количеств ресурсов таковы, что организмы могут сущест-
вовать вполне благополучно, а по другую — таковы, что орга-
низмы эти постепенно исчезают.
В некоторых случаях «ресурсные» измерения (оси) видовой
экологической ниши можно изобразить примерно так же, как
изображают оси, соответствующие условиям — с нижними и верх-
ними границами, в пределах которых организмы рассматривае-
мого ввда в состоянии успешно существовать. Например, в слу-
чае «размерно-селективного» хищника наличие ограничений его
способности находить и поедать свою добычу означает, в частно-
сти, то, что этот хищник в состоянии использовать лишь узкий
круг жертв из некоего континуума потенциальных жертв —от
самых мелких до очень крупных. Для других ресурсов можно
с уверенностью указать лишь нижний предел. Примером таких
ресурсов могут служить потребляемые растениями минеральные
вещества: нижний предел их концентрации, за которым ни рост,
ни размножение растений невозможны, установить нетрудно,
а вот верхнего предела может и не быть (рис. 3.25,А—Г).Если
в неоднородной («пятнистой») почвенной среде нитраты содер-
жатся в самых разнообразных концентрациях, то растения опре-
деленного вида могут прекрасно расти всюду, где концентрация
нитратов превосходит некоторый минимум. И все же, как отме-
чалось в разд. 3.6.2, «хорошего должно быть понемножку»:
Гл. 3, Ресурсы 175
бьгток некоторых ресурсов (например, воды, ионов Fe2+, солнеч-
ной радиации) бывает растениям вреден, и в таких случаях на
«ресурсной» оси можно отметить и верхний предел
{(рис. 3.25, Д). Наконец, многие ресурсы таковы, что их невоз-
можно описать с помощью непрерывных числовых переменных,
а надлежит скорее рассматривать как нечто дискретное. Гусе-
ницам бабочек из рода Heliconius нужны для пропитания листья
лианы Passiflora; гусеницы данаид специализируются на расте-
ниях из семейства ваточников; животным различных видов тре-
буются гнездовые участки с вполне определенными свойствами.
Потребности в такого рода ресурсах невозможно упорядочен-
ным образом расположить вдоль какой бы то ни было непрерыв-
ной графической оси (надписанной, скажем, так: «пищевые рас-
тения»). Вместо этого измерения экологических ниш, соответ-
ствующие пищевым растениям или гнездовым участкам, нужно
задавать просто в виде конечных перечней соответствующих ре-
сурсов.
«Ресурсные» измерения, как бы они ни задавались и ни опи-
сывались— неотъемлемые составные части n-мерной ниши. Мы
увидим, что концепция экологической ниши становится особенно
плодотворной при рассмотрении вопросов, связанных с исполь-
зованием лимитирующих (или потенциально лимитирующих)
ресурсов. Представление о нише будет играть важную роль в по-
следующих главах, в которых обсуждается возможная роль меж-
видовой конкуренции за ресурсы в формировании состава со-
общества и его видового разнообразия (гл. 7, 18 »и 22).
Ресурсы среды обитания и их потребление организмами изу-
чались как экологами растений, так и экологами животных; в их
подходах к предмету, однако, наметились некоторые очень су-
щественные различия. Значительная часть исторического пути
экологии растений отмечена господством «экофизиологии»; осо-
бое внимание уделялось физиологическим механизмам, посредст-
вом которых каждое отдельное растение добывает необходимые
ему ресурсы — свет, воду и биогенные элементы. Все силы были
брошены на лабораторные опыты, выполнявшиеся на отдельных
растениях. Напротив, экологов животных ресурсы чаще инте-
ресовали прежде всего как объект конкуренции между организ-
мами или как «сырье» взаимодействий типа «хищник—жфтва».
В какой-то мере эти исторические различия отразились и на
структуре настоящей главы. Экология, однако, становится дис-
циплиной все более и более цельной, и со временем эти разли-
чия, по-видимому, в основном сотрутся.
Глава 4
Унитарные и модулярные организмы:
их жизнь и смерть
4.1. Введение; жизнь как экологическое событие
Экологи стремятся изучить демографические процессы, их по-
следствия и влияющие на них факторы.
В этой главе мы несколько изменим наш подход и, не вникая
особенно в природу взаимодействий организмов со средой, сосре-
доточим внимание на численности особей и на процессах, опре-
деляющих ее изменения.
Коль скоро мы завели об этом речь, необходимо подчеркнуть
один непреложный экологический факт, который может быть
записан выражением
Иными словами, число особей определенного вида, населяющих
данное местообитание в настоящее время GVn), равно числу осо-
бей, находившихся там прежде (Nt), плюс число особей, родив-
шихся в течение истекшего промежутка времени (В), минус
число погибших за то же время особей (D), плюс число им-
мигрантов (С), минус число эмигрантов (Е). Тот же факт мож-
но сформулировать и несколько иначе:
— Е.
Через В на этот раз обозначено число особей, которым суждено
родиться между настоящим моментом и некоторым моментом
времени в будущем, и т. д.
Эти непреложные реалии жизни любых организмов опреде-
ляют основную задачу экологии: описать, истолковать и понять
закономерности распространения и динамики численности жи-
вых существ. Так, если экологи изучают влияние температуры,
света или какого-либо загрязняющего вещества (скажем, ртути)
на тот или иной организм, то они скорее всего будут сосредото-
чивать свое внимание на одной фазе жизненного цикла или сто-
роне жизнедеятельности организма; но все это исследование,
согласно сказанному выше, будет иметь отношение к экологии
лишь постольку, поскольку затронутая фаза жизненного цикла
или сторона жизнедеятельности в состоянии повлиять на рожде-
ние, смерть или переселение этого организма. Конечная цель —
углубить понимание причин, определяющих величину Nn, или
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть 177
предсказать величину Ni. Если какие-либо другие экологи нач-
нут выяснять влияние насекомого вредителя на посевы, то ониг
наверное, попытаются отыскать способы повышения Ni посеян-
ных растений за счет снижения Ni насекомых-вредителей; если
же они будут изучать распространение редкого растения в преде-
лах охраняемой территории, то зарегистрируют различия Nn на
разных участках и, возможно, попытаются установить, как усло-
вия на этих участках влияют на жизнь растений: способствуют
ли их распространению и размножению или же приближают их
гибель. Наконец, экологи, изучающие животное и растительное
население загрязненной реки, по-видимому, измерят и зарегист-
рируют Nn целого ряда видов, а затем сопоставят свои данные
с теми, что были получены на примерно такой же, но незагряз-
ненной реке. Во всех этих случаях, как мы видим, экологам
нужно знать численность особей, их распределение, закономер-
ности демографических процессов (рождаемости, смертности,
миграций), определяющих численность, а также механизмы воз-
действия внешних факторов на эти процессы.
Именно поэтому в настоящей главе в качестве основных за-
дач экологии рассматривается изучение законов рождения и ги-
бели особей и в несколько меньшей степени — их переселения
(миграций). (Миграции будут гораздо подробнее рассмотрены
в гл. 5.) Особое внимание будет уделено также способам коли-
чественного выражения этих законов и отысканию обобщений,
связывающих воедино совершенно различные на первый взгляд
типы организмов.
4.2. Что такое особь?
Унитарные и модулярные организмы
Различные особи могут находиться на различных стадиях жиз-
ненного цикла; кроме того, особи разнокачественны.
В том, что было до сих пор сказано, прежде всего необходи-
мо распознать неявное, но важное допущение, а распознав —
отвергнуть его. «Непреложный экологический факт» сформули-
рован на основе понятия «особь». Такая формулировка предпо-
лагает, что любая данная особь абсолютно тождественна любой
другой, а это неверно со многих точек зрения.
Во-первых, почти все организмы в течение своего жизненно-
го цикла проходят через целый ряд определенных стадий. Яйцо
насекомого превращается з личинку, личинка — в имаго (у не-
которых насекомых есть еще и стадия куколки); из семян расте-
ний образуются проростки, а из проростков вырастают взрослые
фотосинтезирующие растения и т.