Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
2.1). Трудность со-
стоит в том, чтобы точно определить, что означает «наилучшим
образом». Оптимальными условиями следует считать те, при
которых особи данного вида оставляют наибольшее число по-
томков (т. е. оказываются наиболее приспособленными). Прак-
тически, однако, выявить такие условия бывает очень нелегко.
Приходится упрощать ситуацию и измерять влияние внешних
условий на некоторые отдельные выборочные признаки, напри-
мер на скорость роста, размножение, интенсивность дыхания
или выживаемость. Впрочем, влияние изменения условий в оп-
Гм. 2. Условия
Размножение
— Рост особей
— —Выживание
особей
S S
Степень выраженности условия
Рис. 2.1. Обобщенное графическое изображение зависимости проявлений жиз-
недеятельности организмов данного вида от степени выраженности внешнего
условия. Узкий интервал, в пределах которого особи могут размножаться
(К—К), обычно предопределяет те условия, в которых возможно длительное
существование вида (впрочем, сколь угодно длительное существование неко-
торых растений может, по-видимому, поддерживаться исключительно за счет
вегетативного роста).
ределеином диапазоне на все эти разнообразные показатели
обычно бывает неодинаковым; например, пределы изменения
условий, допускающие выживание особей, как правило, шире
пределов, допускающих рост или размножение (рис. 2.1). Кро-
ме того, конкретная форма кривой реагирования на внешнее
условие —а кривая может быть симметричной или асимметрич-
ной, «широкой» или «узкой» —зависит от видовой принадлеж-
ности организма, от характера условия и от того, какая из ре-
акций организма избрана нами для изучения.
Одно из условий, а именно температуру, мы рассматриваем
в этой^ главе довольно подробно. По-видимому, температура-
важнейшее из условий, влияющих на жизнедеятельность орга-
низмов. Мы выводим некоторые общие принципы, а затем в све-
те этих лринципов рассматриваем прочие условия.
2.2. Температура и организмы
2.2.1. Принципы классификации
Гомойотермные и пойкилотермные организмы. — Эндотврмные и
эктотермные организмы.
При изучении взаимосвязей между организмами и темпера-
турой окружающей среды принято подразделять все организмы
на два типа. Одна из возможных классификаций предполагает
деление организмов на «теплокровных» и «холоднокровных»;
термины эти, однако, субъективны и неточны, и мы ими поль-
66
Ч. 1. Организмь
э
Is
•с
о
О
2
—
ш
та
L 1
3 10
.с
с
\'Una
4J
Сл
(Е
с
го
с
к
та
и
та
а
ш
<
1
, ^
si
to
X
>¦
о
^
1
20
Предпочитаемая температура,0
s
¦Л
va
л
и
CL
яз
^
—
X
a.
ю
1
1
30
С
Рис. 2.2. Характерные темпера-
туры, предпочитаемые рыбами
четырех видов. В условиях соз-
данного в лаборатории темпе-
зоваться не будем. Несколько бо-
лее удовлетворительная классифи-
кация предусматривает деление
живых существ на гомойотермных
и пойкилотермных: гомойотермные
организмы при изменении темпера-
туры окружающей среды поддер-
живают примерно постоянную
температуру тела, тогда как у
пойкилотермных организмов она
изменяется. Впрочем, и эта класси-
фикация обладает одним сущест-
венным недостатком: даже у таких
классических гомойотермных жи-
вотных, как птицы и млекопитаю-
щие, во время зимней спячки или
оцепенения температура тела по-
нижается; вместе с тем у некото-
рых пойкилотермных животных
ратурного градиента рыбы со- (например, у антарктических рыб)
бирались в тех местах, где она колеблется в пределах каких-
поддерживались эти темпера- „, г
туры. Перед началом опыта все то Десятых долей градуса, потому
рыбы выдерживались при тем- что температура их окружающей
пературе 15°С. (Из Ferguson, среды практически неизменна. Бо-
1958-) лее того, многие организмы, отно-
симые к пойкилотермным, наделе*
ны хотя бы частичной способностью к регулированию темпера-
туры тела—-пусть это даже всего-навсего поведенческая реак-
ция, состоящая в перемещении в нужном направлении вдоль
температурного градиента. Например, рыбы каждого из четы-
рех видов, помещенных в лаборатории в условия температур-
ного градиента, собираются в месте с предпочитаемой ими тем-
пературой воды (рис. 2.2).
Более удовлетворительным будет деление на эндотермов и
эктотермов. Эндотермные организмы регулируют температуру
тела за счет внутренней теплопродукции, а эктотермные полага-
ются на внешние источники тепла. Грубо говоря, такое деление
соответствует различию между птицами и млекопитающими
(«эндотермами»), с одной стороны, и прочими животными, рас-
тениями, грибами и простейшими («эктотермами»)—с дру-
гой; но и это различие не абсолютно. Многие пресмыкающиеся,
рыбы и насекомые (например, некоторые пчелы, бабочки и
стрекозы) в состоянии некоторое время регулировать темпера-
туру тела, используя для этого вырабатываемое внутри орга-
низма тепло; у некоторых растений (например, у Philodendrort
и скунсовой капусты) метаболическое тепло поддерживает от*
носительно постоянную температуру внутри цветков; в то же
Гл. 2. Условия
67
Излучение
атмосферы
Отраженный
солнечный
свет
Рассеянный V, Прямой
солнечный свет \\\\ солнечный свет
Переизлучение
Теплообмен за счет
испарения
и конденсации
Теплообмен за счет
конвекции Ч
Теплообмен
за счет излучения
Обмен
веществ
Теплообмен за счет
теплопроводности
Рис. 2.3. Схематическое изображение путей теплообмена между эктотермиым
организмом и разнообразными окружающими его физическими телами. (Из
Hainsworth, 1981, по Gates, Porter, 1970.)
время некоторые птицы и млекопитающие при необычно низких
температурах ослабляют или приостанавливают эндотермиче-
скую регуляцию температуры тела (Bartholomew, 1982).
Несмотря на все эти оговорки, деление живых существ на
эндотермных и эктотермных или на гомойотермных и пойкило-
термных может оказаться не бесполезным: это та самая печка,
от коей предстоит танцевать. Начнем мы с довольно подробно-
го рассмотрения теплообмена у эктотермных организмов, а за-
тем в разд. 2.2.11 перейдем к эндотермным.
2.2.2. Теплообмен у эктотермных организмов
Эктотермы регулируют поступление и отдачу тепла, но лишь в
ограниченной степени.
Все организмы получают теплоту из окружающей среды и
отдают ее также в окружающую среду; \'кроме того, они выра-
батывают ее и сами, хотя бы в качестве побочного продукта об-
мена веществ. Типичные пути теплообмена между эктотермным
организмом и окружающей средой указаны на схеме, приведен-
ной на рис. 2.3. Впрочем, почти все эктотермы регулируют или
притормаживают фактически осуществляемый по одному или
нескольким из этих каналов теплообмен (см. Bartholomew,
1982). Механизмы такой регуляции весьма разнообразны. Не-
которые из них закрепились в характерных особенностях опре-
деленных видов (примером служат отражающие свет блестя-
щие или серебристые листья многих пустынных растений), дру-
68 4.1. Организмы
гие представляют собой простые поведенческие реакции (по-
добные стремлению забиться в тень, наблюдаемому при высо-
кой температуре у многих пресмыкающихся). Есть среди них
и более сложные формы поведения (такие, например, как у са-
ранчи, изменяющей интенсивность нагрева своего тела солнеч-
ными лучами путем изменения «позы»), а есть и сложные фи-
зиологические реакции (например, дрожание летательной мус-
кулатуры у шмелей).
Несмотря на наличие всех этих свойств, предохраняющих
организм от пассивных колебаний температуры (таких же, как
у безжизненного и неподвижного черного ящика), температура
тела эктотермов претерпевает значительные изменения, следую-
щие за изменениями температуры окружающей среды. Происхо-
дит это по трем причинам. Во-первых, регуляторные возможно-
сти многих эктотермов (в особенности растений) крайне огра-
ничены. Во-вторых, эктотермы, согласно определению, в общем
и целом зависят от внешних источников тепла: животное в со-
стоянии переместиться в более теплое или более прохладное
место лишь в том случае, если такое место найдется, а согреться
на солнце — лишь тогда, когда оно светит. В-третьих, регулиро-
вание температуры обходится не даром. На средства управле-
ния тепловым балансом приходится расходовать энергию: она
нужна, например, и для образования отражающей кутикулы,
и для отыскания подходящего места. К тому же животное, под-
ставляющее свое тело под солнечные лучи, иной раз выставля-
ет его и напоказ хищнику.
стоит в том, чтобы точно определить, что означает «наилучшим
образом». Оптимальными условиями следует считать те, при
которых особи данного вида оставляют наибольшее число по-
томков (т. е. оказываются наиболее приспособленными). Прак-
тически, однако, выявить такие условия бывает очень нелегко.
Приходится упрощать ситуацию и измерять влияние внешних
условий на некоторые отдельные выборочные признаки, напри-
мер на скорость роста, размножение, интенсивность дыхания
или выживаемость. Впрочем, влияние изменения условий в оп-
Гм. 2. Условия
Размножение
— Рост особей
— —Выживание
особей
S S
Степень выраженности условия
Рис. 2.1. Обобщенное графическое изображение зависимости проявлений жиз-
недеятельности организмов данного вида от степени выраженности внешнего
условия. Узкий интервал, в пределах которого особи могут размножаться
(К—К), обычно предопределяет те условия, в которых возможно длительное
существование вида (впрочем, сколь угодно длительное существование неко-
торых растений может, по-видимому, поддерживаться исключительно за счет
вегетативного роста).
ределеином диапазоне на все эти разнообразные показатели
обычно бывает неодинаковым; например, пределы изменения
условий, допускающие выживание особей, как правило, шире
пределов, допускающих рост или размножение (рис. 2.1). Кро-
ме того, конкретная форма кривой реагирования на внешнее
условие —а кривая может быть симметричной или асимметрич-
ной, «широкой» или «узкой» —зависит от видовой принадлеж-
ности организма, от характера условия и от того, какая из ре-
акций организма избрана нами для изучения.
Одно из условий, а именно температуру, мы рассматриваем
в этой^ главе довольно подробно. По-видимому, температура-
важнейшее из условий, влияющих на жизнедеятельность орга-
низмов. Мы выводим некоторые общие принципы, а затем в све-
те этих лринципов рассматриваем прочие условия.
2.2. Температура и организмы
2.2.1. Принципы классификации
Гомойотермные и пойкилотермные организмы. — Эндотврмные и
эктотермные организмы.
При изучении взаимосвязей между организмами и темпера-
турой окружающей среды принято подразделять все организмы
на два типа. Одна из возможных классификаций предполагает
деление организмов на «теплокровных» и «холоднокровных»;
термины эти, однако, субъективны и неточны, и мы ими поль-
66
Ч. 1. Организмь
э
Is
•с
о
О
2
—
ш
та
L 1
3 10
.с
с
\'Una
4J
Сл
(Е
с
го
с
к
та
и
та
а
ш
<
1
, ^
si
to
X
>¦
о
^
1
20
Предпочитаемая температура,0
s
¦Л
va
л
и
CL
яз
^
—
X
a.
ю
1
1
30
С
Рис. 2.2. Характерные темпера-
туры, предпочитаемые рыбами
четырех видов. В условиях соз-
данного в лаборатории темпе-
зоваться не будем. Несколько бо-
лее удовлетворительная классифи-
кация предусматривает деление
живых существ на гомойотермных
и пойкилотермных: гомойотермные
организмы при изменении темпера-
туры окружающей среды поддер-
живают примерно постоянную
температуру тела, тогда как у
пойкилотермных организмов она
изменяется. Впрочем, и эта класси-
фикация обладает одним сущест-
венным недостатком: даже у таких
классических гомойотермных жи-
вотных, как птицы и млекопитаю-
щие, во время зимней спячки или
оцепенения температура тела по-
нижается; вместе с тем у некото-
рых пойкилотермных животных
ратурного градиента рыбы со- (например, у антарктических рыб)
бирались в тех местах, где она колеблется в пределах каких-
поддерживались эти темпера- „, г
туры. Перед началом опыта все то Десятых долей градуса, потому
рыбы выдерживались при тем- что температура их окружающей
пературе 15°С. (Из Ferguson, среды практически неизменна. Бо-
1958-) лее того, многие организмы, отно-
симые к пойкилотермным, наделе*
ны хотя бы частичной способностью к регулированию темпера-
туры тела—-пусть это даже всего-навсего поведенческая реак-
ция, состоящая в перемещении в нужном направлении вдоль
температурного градиента. Например, рыбы каждого из четы-
рех видов, помещенных в лаборатории в условия температур-
ного градиента, собираются в месте с предпочитаемой ими тем-
пературой воды (рис. 2.2).
Более удовлетворительным будет деление на эндотермов и
эктотермов. Эндотермные организмы регулируют температуру
тела за счет внутренней теплопродукции, а эктотермные полага-
ются на внешние источники тепла. Грубо говоря, такое деление
соответствует различию между птицами и млекопитающими
(«эндотермами»), с одной стороны, и прочими животными, рас-
тениями, грибами и простейшими («эктотермами»)—с дру-
гой; но и это различие не абсолютно. Многие пресмыкающиеся,
рыбы и насекомые (например, некоторые пчелы, бабочки и
стрекозы) в состоянии некоторое время регулировать темпера-
туру тела, используя для этого вырабатываемое внутри орга-
низма тепло; у некоторых растений (например, у Philodendrort
и скунсовой капусты) метаболическое тепло поддерживает от*
носительно постоянную температуру внутри цветков; в то же
Гл. 2. Условия
67
Излучение
атмосферы
Отраженный
солнечный
свет
Рассеянный V, Прямой
солнечный свет \\\\ солнечный свет
Переизлучение
Теплообмен за счет
испарения
и конденсации
Теплообмен за счет
конвекции Ч
Теплообмен
за счет излучения
Обмен
веществ
Теплообмен за счет
теплопроводности
Рис. 2.3. Схематическое изображение путей теплообмена между эктотермиым
организмом и разнообразными окружающими его физическими телами. (Из
Hainsworth, 1981, по Gates, Porter, 1970.)
время некоторые птицы и млекопитающие при необычно низких
температурах ослабляют или приостанавливают эндотермиче-
скую регуляцию температуры тела (Bartholomew, 1982).
Несмотря на все эти оговорки, деление живых существ на
эндотермных и эктотермных или на гомойотермных и пойкило-
термных может оказаться не бесполезным: это та самая печка,
от коей предстоит танцевать. Начнем мы с довольно подробно-
го рассмотрения теплообмена у эктотермных организмов, а за-
тем в разд. 2.2.11 перейдем к эндотермным.
2.2.2. Теплообмен у эктотермных организмов
Эктотермы регулируют поступление и отдачу тепла, но лишь в
ограниченной степени.
Все организмы получают теплоту из окружающей среды и
отдают ее также в окружающую среду; \'кроме того, они выра-
батывают ее и сами, хотя бы в качестве побочного продукта об-
мена веществ. Типичные пути теплообмена между эктотермным
организмом и окружающей средой указаны на схеме, приведен-
ной на рис. 2.3. Впрочем, почти все эктотермы регулируют или
притормаживают фактически осуществляемый по одному или
нескольким из этих каналов теплообмен (см. Bartholomew,
1982). Механизмы такой регуляции весьма разнообразны. Не-
которые из них закрепились в характерных особенностях опре-
деленных видов (примером служат отражающие свет блестя-
щие или серебристые листья многих пустынных растений), дру-
68 4.1. Организмы
гие представляют собой простые поведенческие реакции (по-
добные стремлению забиться в тень, наблюдаемому при высо-
кой температуре у многих пресмыкающихся). Есть среди них
и более сложные формы поведения (такие, например, как у са-
ранчи, изменяющей интенсивность нагрева своего тела солнеч-
ными лучами путем изменения «позы»), а есть и сложные фи-
зиологические реакции (например, дрожание летательной мус-
кулатуры у шмелей).
Несмотря на наличие всех этих свойств, предохраняющих
организм от пассивных колебаний температуры (таких же, как
у безжизненного и неподвижного черного ящика), температура
тела эктотермов претерпевает значительные изменения, следую-
щие за изменениями температуры окружающей среды. Происхо-
дит это по трем причинам. Во-первых, регуляторные возможно-
сти многих эктотермов (в особенности растений) крайне огра-
ничены. Во-вторых, эктотермы, согласно определению, в общем
и целом зависят от внешних источников тепла: животное в со-
стоянии переместиться в более теплое или более прохладное
место лишь в том случае, если такое место найдется, а согреться
на солнце — лишь тогда, когда оно светит. В-третьих, регулиро-
вание температуры обходится не даром. На средства управле-
ния тепловым балансом приходится расходовать энергию: она
нужна, например, и для образования отражающей кутикулы,
и для отыскания подходящего места. К тому же животное, под-
ставляющее свое тело под солнечные лучи, иной раз выставля-
ет его и напоказ хищнику.