1973)К
Для оценки общей численности или плотности популяций жи-
вотных (именно животных, но не растений!) применяют еще два
способа. Первый из них известен как «метод повторного отлова».
Состоит он в простейшем случае в следующем. В результате об-
лова популяции из нее получают случайную выборку особей;
этих особей метят, чтобы впоследствии их можно было опознать,
и выпускают, дабы они смешались со всеми остальными члена-
ми популяции. Затем ту же популяцию облавливают повторно
и получают еще одну случайную выборку. Общую численность
можно оценить по величине той доли, которая в этой второй вы-
борке приходится на меченых особей. Грубо говоря, если изучае-
мая популяция сравнительно малочисленна, то доля меченых
особей в повторной выборке будет высокой, а если популяция
сравнительно многочисленна — низкой. Подробности приводятся
в работе Бигона (Begon, 1979).
Второй способ состоит в использовании какого-либо индекса
(показателя) численности. Значение такого индекса может кое-
что сообщить об относительной величине популяции, но, взятое
само по себе, едва ли позволит судить о ее абсолютной числен-
ности. Можно, например, оценивать относительную численность
1 На русском языке можно рекомендовать также книги: Василевич В. И.
Статистические методы в геоботанике. — Л.: «Наука», 1969, 232 с, Грейг-
Смит П. Количественная экология растений. — М.: «Мир», 1967, 358 с, Ко-
ли Г. Анализ популяций позвоночных. — М.: «Мир», 1979, 362 с. — Прим. ред.
490
Ч. 1. Организмы
\'ЛЕТО\'
\'ЛЕТО\'
Однолетник
с однократным
размножением
Однолетник
с многократным]
размножением
Эфемер
с однократным
размножением
\"Зимующий
однолетник\"
\"Двулетники\'
Организмы
с однократным
размножением
и неопреде -
ленной продол-
жительностью
жизненного
цикла
Организмы с непрерывным
однократным размножением
УИ/И../Ш./Д.
Организмы
с однократным
размножением
и с перекры -
бающимися
поколениями
Организмы
с многократным
размножением
и с перекрываю -
щимися
поколениями
Организмы
с непрерывным
многократным
размножением
Рис. 4,5. Различные типы жизненных циклов. Длина полосы в каждом случае
отражает продолжительность жизни особи, а высота — размер тела. Толщина
закрашенного фрагмента соответствует доле наличных ресурсов, направляемой
на размножение. Организмы с однократным размножением уделяют ему боль-
шую часть ресурсов (во время размножения), но вскоре после этого отмирают.
Организмы с многократным размножением во время очередной репродуктив-
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть 191
плодовых мух, регистрируя число особей, ежедневно прилетаю-
щих на стандартную приманку. На рис. 4.4, В приведен еще один
пример. Каждый из трех изображенных графиков показывает
изменение индекса численности китов — числа добытых экзем-
пляров, приходящегося на единицу промыслового усилия (кото-
рое измеряется в данном случае в «судо-тонно-сутках»; эта
мера учитывает число судов, тоннаж каждого судна и продол-
жительность участия каждого из судов в китобойном промысле).
При всех своих недостатках даже индексы численности могут
предоставить в распоряжение исследователя ценную инфор-
мацию.
4.4. Жизненные циклы и количественное описание
рождаемости и смертности ;
Таблицы выживания, кривые выживания и возрастные таблицы
плодовитости.
Осознав всю сложность организации особи и необходимость
определения численности популяций, можно перейти к изучению
закономерностей рождаемости, смертности и роста. Все они
в значительной степени отражают особенности жизненного цик-
ла организма. Жизненные циклы распадаются на пять основных
типов (но есть, конечно, и множество таких жизненных циклов,
которые в рамки этой простой классификации не укладывают-
ся). Процессы рождаемости, смертности и роста организмов с
разнообразными жизненными циклами будут довольно подробно
обсуждаться в последующих разделах настоящей главы. Основ-
ные типы жизненных циклов изображены в виде условных диа-
грамм на рис. 4.5.
Способ представления данных, наиболее часто используемый
при изучении закономерностей смертности (и соответственно
выживания)—это составление таблицы выживания. В ряде
случаев эти таблицы позволят нам вычертить кривые выжива-
ния. Такая кривая отражает происходящее с течением времени
снижение численности группы особей, появившихся на свет (ро-
дившихся, выклюнувшихся, вылупившихся, вылетевших и т. п.)
в одно и то же время; можно считать ее и графиком, показы-
вающим вероятность того, что типичная новорожденная особь
ной фазы обычно расходуют на размножение меньшую долю ресурсов, зато
нередко выживают и участвуют в размножении и в дальнейшем. Особенности
большей части жизненных циклов должны быть сами собой понятны из диа-
грамм и из названий. При однократном размножении с перекрыванием поко-
лений жизненные циклы могут всегда укладываться в два (или три и т. д.)
года (см., например, диаграмму Д), а могут и не обладать какой-либо фикси-
рованной продолжительностью. При многократном размножении с перекрыва-
нием поколений жизненные циклы бывают как сравнительно непродолжитель-
ными E), так и весьма продолжительными (И)
192 Ч. 1, Организмы
доживет до того или иного возраста. Одновременно с построени-
ем таблиц выживания часто выявляют и закономерности рож-
даемости в группах особей различного возраста. Эти закономер-
ности изображают в виде так называемых возрастных таблиц
плодовитости.
Значение таблиц выживания, кривых выживания и возраст-
ных таблиц плодовитости чрезвычайно велико, ибо в них содер-
жится тот исходный материал, из которого складывается уже
обсуждавшийся «непреложный экологический факт». Без них
едва ли можно рассчитывать на понимание причин возникнове-
ния тех или иных значений Nn интересующих нас популяций,
¦еще менее того — на предсказание значений Ni.
4.5. Организмы с однолетним циклом
Однократное и многократное размножение.
Для завершения любого из годовых жизненных циклов
(рис. 4.5, А—Г) требуется около 12 мес или несколько меньший
¦срок. Как правило, в определенное время года каждая из вхо-
дящих в состав популяции особей принимает участие в размно-
жении, но еще до наступления нового сезона размножения
(в следующем году) погибает. Поколения таких особей называ-
ют поэтому неперекрывающимися (в том смысле, что любое по-
коление отделено от всех прочих); перекрываются они лишь во
время и сразу же после сезона размножения, когда размножаю-
щиеся взрослые особи сосуществуют со своим новорожденным
потомством. Организмы с неперекрывающимися поколениями —
это вовсе не обязательно однолетники: продолжительность су-
ществования их поколений может быть и иной. Но в большинст-
ве случаев это все же организмы с однолетним циклом, видимо,
из-за того, что регулярно повторяющиеся годовые климатические
циклы оказывают сильнейшее синхронизирующее воздействие.
У одних однолетников каждая особь принимает участие в раз-
множении лишь один раз в жизни, после чего погибает; особи
других однолетников размножаются многократно — либо в тече-
ние определенного сезона, либо круглый год.
4.5.1. Организмы с простым однолетним циклом:
когортные таблицы выживания
Столбцы таблицы выживания.—Значения k. — Возрастная таб-
лица плодовитости. — Основной коэффициент воспроизводст-
ва Rq. — Таблица выживания популяции растений, построенная
не по стадиям развития, а по возрастным классам. — Для по-
строения правдоподобной картины динамики популяции нужны
данные за ряд лет. — Возрастная динамика смертности: кривые
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть 193
выживания. — Классификация кривых выживания. — «Смерть до
рождения». — Использование логарифмов. — Примеры однократ-
ного и многократного размножения.
Примером организма с однолетним циклом может служить
довольно широко распространенный в Европе представитель
саранчевых — кобылка Chorthippus brunneus. В конце весны из
яиц кобылки вылупляются нимфы первого возраста, которые пи-
таются, растут и в конце кондов превращаются в нимф второго
возраста — более крупных, но в остальном похожих на нимф
первого возраста. Потом следуют еще две нимфальные стадии,
и, наконец, в середине лета нимфы четвертого возраста линяют
и превращаются в крылатых взрослых особей. Взрослые самки
откладывают яйца в почву кучками (так называемые «кубыш-
ки», примерно по 11 яиц каждая); а к середине ноября все
взрослые особи, как правило, погибают, и тем самым существо-
вание очередного поколения завершается.