Часть 2
Взаимодействия
Введение
Жизнедеятельность любого организма изменяет среду его
обитания. Организм может влиять на условия среды, например
дождевой червь рыхлит почву, прорывая в ней ходы, и тем са-
мым вентилирует ее; дерево испаряет влагу и тем самым охлаж-
дает окружающий воздух. Животное или растение может также
вносить или изымать из среды ресурсы, доступные для использо-
вания другим организмам: так, например, дерево затеняет все,
что находится под ним, а корова поедает траву. Однако счи-
тать, что организмы действительно взаимодействуют, можно
лишь тогда, когда особи тем или иным способом непосредствен-
но влияют на жизнедеятельность друг друга. Эти взаимодейст-
вия во всем их разнообразии будут рассмотрены в гл. 6—13.
Различают пять основных типов взаимодействий: конкуренция,
хищничество, паразитизм, мутуализм и детритофагия. Подобно
большинству биологических категорий, они не являются поня-
тиями с абсолютно четкими границами.
«Конкуренция» в широком смысле — это взаимодействие,
сводящееся к тому, что один организм потребляет ресурс, кото-
рый был бы доступен для другого организма и мог им потреб-
ляться. Одно живое существо лишает части ресурса другое, ко-
торое вследствие этого медленнее растет, оставляет меньшее
число потомков и имеет больше шансов погибнуть. Лишать друг
друга потенциального ресурса могут особи как одного, так и
разных видов. Мы решили рассмотреть эти ситуации в отдель-
ных главах (гл. 6 и 7). Отчасти это связано с вполне естествен-
ным предположением о том, что потребности в ресурсах у осо-
бей одного вида более сходны, чем у особей разных видов. Вза-
имное влияние особей одного вида можно считать равноценным
и симметричным. В случае с разными видами взаимодействие
будет асимметричным. Мы не должны, однако, понимать эти
различия слишком буквально — ведь процесс естественного от-
бора по существу зависит от различий между представителями
одного и того же вида, а представители одного и того же вида
могут различаться по своему состоянию, стадии развития и т.д.
Кроме того, особи двух совершенно разных видов могут одина-
282 Ч. 2. Взаимодействия
ково интенсивно использовать один и тот же ресурс: овца на
лугу в большей степени объедает кролика, чем его сородич.
Гл. 8, 9 и 10 посвящены разным аспектам «хищничества»,
которые мы трактуем весьма широко. В них объединены те слу-
чаи, когда одно животное поедает другое полностью (напри-
мер, сова, охотящаяся за мышью), а также те, когда хищник
потребляет только часть жертвы, давая ей возможность восста-
новиться с тем, чтобы использовать ее вновь (пастбищный тип
питания). Растительноядных и плотоядных животных мы так-
же рассматриваем вместе. В гл. 8 исследуется сущность хищ-
ничества как явления, т. е. что происходит с хищником и что
происходит с жертвой (независимо от того, животное это или
растение). Особое внимание уделено пищевым отношениям
между животными и растениями из-за тех тонких приспособле-
ний, которые характеризуют реакцию растений на выедание их
животными. В гл. 9 мы обсудим пищевое поведение животных,
изучение которого ведется на стьже популяционной экологии и
экологии поведения. Поведение отдельных хищников оказывает
глубокое воздействие на динамику популяций как хищника, так
и жертвы и анализ последствий пищевых отношений между
ними составляет содержание гл. 10. Этот раздел экологии наи-
более тесно связан с проблемами управления природными ре-
сурсами— проблемой повышения продуктивности (это может
относиться к популяциям рыб, китов, сенокосным угодьям или
степям) и проблемой биологического и химического контроля
за сельскохозяйственными вредителями и сорняками.
Рассматриваемые в этой части книги четыре процесса — кон-
куренция, хищничество, паразитизм и мутализм — включают
взаимодействия между организмами, порождающие естествен-
ный отбор. Вероятно, воздействие хищников играет существен-
ную роль в эволюции их жертв, а паразиты влияют на эволю-
цию своих хозяев. Столь же вероятно предположение о роли
жертвы и организма-хозяина в эволюции хищников и парази-
тов. Если, как предполагал Дарвин, процесс эволюции являет-
ся в значительной степени результатом взаимодействий между
организмами, т. е. между хищниками и жертвами, паразитами
и хозяевами, между организмами, приносящими обоюдную
пользу и между конкурентами, то мы вправе ожидать, что эко-
логические и эволюционные процессы переплетены самым тес-
ным образом. В противоположность этому мертвый органиче-
ский материал не оставляет потомства и потому не может ни
эволюционировать, ни приумножаться. Тем не менее этот мате-
риал в ходе разложения вовлечен в сложные взаимодействия,
и процессы, включающие конкуренцию, паразитизм, хищниче-
ство и мутуализм, — все основные экологические явления (кро-
ме фотосинтеза) в миниатюре. Детритофагия, т. е. потребление
мертвого органического материала, обсуждается в гл. 11.
Введение 283
В гл. 12, озаглавленной «Паразитизм и болезни» обсужда-
ется вопрос, которому редко отводится целая глава в учебни-
ках экологии, хотя более половины обитающих на Земле ви-
дов—паразиты. Четко очертить понятие «паразитизм» доволь-
но трудно, особенно когда требуется отделить его от понятия
«хищничество». Тем не менее если хищник обычно использует
в пищу много жертв, поедая их целиком или частично, то пара-
зит, как правило, питается за счет одного или очень немногих
хозяев и, подобно многим консументам с пастбищным типом
питания, если и убивает своего хозяина, то редко делает это
сразу. Насекомых-паразитоидов, например таких, как наездни-
ки из сем. Ichneumonidae, развивающихся (часто поодиночке)
в теле хозяев и убивающих их, нельзя с уверенностью отнести
ни к хищникам, ни к паразитам. Мы рассматриваем их вместе
с хищниками в гл. 8—10.
И наконец, в гл. 13 речь пойдет о мутуалистических отно-
шениях между особями разных видов. При таких взаимодейст-
виях выгоду получают оба организма. Экологические аспекты
мутуализма не привлекали должного внимания и, в учебни-
ках им (так же как и паразитизму) редко уделялась целая гла-
ва. Тем не менее на мутуалистов приходится значительная
часть массы живого вещества в биосфере.
Взаимодействия между организмами часто обозначают с по-
мощью простого кода, в котором каждый из пары взаимодейст-
вующих организмов представлен знакам «+»» *—» или «0» в
зависимости от влияния, оказываемого на него другим организ-
мом. В соответствии с этим отношения «хищник—жертва»
(включая взаимодействия между животными и растениями),
в результате которых хищник получает пользу, а жертва несет
урон, обозначаются «+—»; также обозначаются отношения
между паразитом и хозяином. Очевидно, что мутуализм мы
обозначим «~f+», а отношения между организмами, которые
никак не взаимодействуют друг с другом, — «00». В последнем
случае иногда употребляют термин «нейтрализм». Детритофа-
гию следует обозначить «~f(b, так как потребитель извлекает в
этом случае выгоду, а для объекта питания, которым является
мертвый органический материал, результат процесса безразли-
чен. В общем случае взаимодействия типа «-j~0» называют
«комменсализм», но, как это ни удивительно, если речь идет о
детритофагах, то это понятие обычно не употребляется. Ис-
пользуют его в случаях, связанных с паразитизмом, когда один
организм («хозяин») служит источником пищи или убежищем
для другого организма, но при этом хозяин не испытывает за-
метных вредных последствий. Конкуренцию часто представля-
ют как взаимодействие, приносящее обоюдный вред и обозна-
чают «- », но далее в гл. 6 и 7 мы увидим, что подчас невоз-
можно выяснить, испытывают ли оба организма взаимный
284 Ч. 2. Взаимодействия
ущерб. Такие ассимметричные взаимодействия, которые в об-
щем виде могут быть обозначены кодам «—0», обычно называ-
ют «аменсализм». Строго говоря, аменсализмом можно считать
те случаи, когда один организм осуществляет вредное воздей-
ствие (например, выделяет токсин) независимо от того, присут-
ствует потенциально угнетаемый организм или нет.
Восемь глав, составляющих эту часть книги, довольно раз-
личны по стилю. Эти различия отражают некоторые действи-
тельно существующие различия в подходах, характерных для
отдельных областей экологии. При изучении паразитизма и му-
туализма наблюдается стремление к углубленному анализу
сложных взаимоотношений между организмами и сравнительно
мало внимания уделяется роли этих явлений в сообществе, ча-
стью которого являются взаимодействующие организмы.