Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
(Palmblad, 1968.)
ровать, используя понятия точной компенсации, сверхкомпенса-
ции и неполной компенсации.
6.7. Математические модели: введение
Потребность сформулировать общие правила в экологии
часто находит свое выражение в построении математических
или графических моделей. Может показаться удивительным, что
те, кто интересуется живой природой, должны тратить время,
воссоздавая ее в искусственной математической форме, однако
существует несколько веских причин, которые заставляют этим
заниматься. Во-первых, модели помогают выделить суть или по
крайней мере объединить и выразить с помощью нескольких
параметров важные разрозненные свойства большого числа
уникальных примеров, что просто облегчает экологу анализ рас-
сматриваемой проблемы или процесса. Во-вторых, и это связано
с первой причиной, модели выступают в качестве «общего язы-
310
Ч. 2. Взаимодействия
1,0
0,5
-be
О)
X
QJ
ГО
Г
со
^
ч
0 0,5
¦Lg числа личинок на 1 мг дрожжей
1 2
Lg численности до влияния
конкуренции
Рис. 6.17. Использование показателя k для описания зависимого от плотности
замедления роста вследствие конкуренции. А. Снижение массы тела взрослых
самок из-за конкуренции между личинками у Drosophlta melanogaster. (Bakker,
1961.) Б. Снижение массы растения у пастушьей сумки (Capsella bursa-pasto-
ris). (Palmblad, 1968.)
ка», с помощью которого может быть описано каждое уникаль-
ное явление; а если каждое такое явление можно описать на
одном языке, то их относительные свойства становятся более
понятными. В-третьих, и опять это связано с двумя первыми
причинами, модель может служить образцом «идеального объ-
екта» или идеализированного поведения, при сравнении с кото-
рым можно оценивать и измерять реальные объекты и процес-
сы. И последняя, но не менее важная причина, которая застав-
ляет создавать модели, заключается в том, что модели
действительно могут пролить свет на реальный мир, столь не-
совершенными имитациями которого они являются. Каким об-
разом это можно осуществить, станет ясно из изложенного
ниже.
Эти четыре причины создания моделей являются также и
критериями, по которым должна оцениваться любая модель.
В самом деле, модель построена правильно только тогда, когда
она действительно выполняет одну или более из этих четырех
функций. Конечно, для того чтобы выполнять их, модель долж-
на адекватно описывать реальные ситуации и получаемые ряды
данных, и эта «пригодность для описания» или «способность
имитировать» сама по себе является еще одним критерием, по
которому можно оценивать модель. Решающим, однако, явля-
ется понятие «адекватный»: модели должны быть адекватны
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
311
Время (t)
Рис. 6.18. Математические модели роста
численности популяции с дискретными
поколениями: экспоненциальный (слева)
и сигмоидный рост (справа)
описываемым явлениям.
Единственным совершенным
описанием реального мира
является реальный мир.
Модель в конечном счете
является адекватным опи-
санием до тех пор, пока она
удовлетворяет по крайней
мере одному из четырех
критериев.
В данной главе будут
приведены описания неко-
торых простых моделей вну-
тривидовой конкуренции.
Они будут построены на ос-
нове очень простых предпо-
ложений, а затем будут ис-
следованы их свойства
(т. е. способность удовлет-
ворять описанным выше
критериям). Сначала мы рассмотрим модель для популяции с
дискретными сезонами размножения, а затем модель, в которой
размножение происходит непрерывно.
6.8. Модель популяции с дискретным размножением
6.8.1. Основные уравнения
Отсутствие конкуренции: экспоненциальное увеличение числен-
ности популяции.— Включение внутривидовой конкуренции.
— Простая модель внутривидовой конкуренции.— Свойства
простой модели.
В разд. 4.7 мы разработали простую модель для вида с дискрет-
ными периодами размножения, в которой численность популя-
ции в момент времени t равна Nt и численность изменяется во
времени согласно величине основной чистой скорости воспро-
изводства R. Эта модель может быть выражена двумя урав-
нениями:
= N,-R F.1)
и
F.2)
Эта модель, однако, описывает популяцию, в которой отсутст-
вует конкуренция и в которой R является константой; если
jR>1, то численность популяции будет бесконечно увеличивать-
312
Ч. 2. Взаимодействия
к
Рис. 6.19. Простейшая прямоли-
нейная зависимость, в соответст-
вии с которой с возрастанием плот-
ности (Nt) может увеличиваться
величина, обратная показателю
роста генерации (Nt/Nt+i). По-
дробнее см. в тексте
ся («экспоненциальный рост»,
показанный на рис. 6.18). Сле-
довательно, в первую очередь
необходимо изменить уравнения
таким образом чтобы чистая
скорость воспроизводства зави-
села от внутривидовой конкурен-
ции. Это сделано на рис. 6.19,
где содержатся три компонента.
Точка А отражает ситуацию,,
в которой численность популяции
очень мала (Nt фактически близ-
ко к нулю). Конкуренция при
этом практически отсутствует, и
фактическую чистую скорость вос-
производства вполне можно опи-
сывать параметром R в его перво-
начальном виде. Следовательно»
при таких низких величинах
плотности уравнение F.1) все
еще вполне пригодно. В преоб-
разованном виде оно выглядит
так:
R
Точка В, напротив, отражает ситуацию, в которой числен-
ность популяции (Nt) гораздо выше и где в значительной сте-
пени существует внутривидовая конкуренция. В самом деле,
в точке В фактическая чистая скорость воспроизводства в резуль-
тате конкуренции настолько снижена, что популяция в целом
может не более, чем восстанавливать в каждом поколении свою
численность, потому что количество родившихся особей уравно-
вешивается количеством погибших. Другими словами, Nt+\\ в
точности соответствует Nt и Nt/Nt+i равно 3, а численность
популяции, при которой имеет место это соотношение, называ-
ется предельной плотностью насыщения К (рис. 6.5).
Третьим компонентом на рис. 6.39 является прямая линия,
соединяющая точку А с точкой В и продолжающаяся за нее.
Она описывает прогрессирующее изменение фактической чистой
скорости воспроизводства с ростом численности популяции, но
ее прямолинейность является не более чем предположением,
сделанным ради удобства, поскольку все прямые линии описы-
ваются просто как у = наклон -х + (ордината точки пересече-
ния). На рис. 6.19 Nt/Nt+i отложено по оси yt Nt— по оси х,
ордината точки пересечения равна \\/R, а наклон (угловой ко-
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция ,
эффициент) на отрезке между точками А и В равен
(l-l/R)/K.
Таким образом:
\'-т
К R
или после преобразования:
л^ _
1+ К
Упрощая выражение, (jR—I)/К обозначим через а и получим:
?d?. F.3)
Это уравнение представляет собой модель роста популяции,
ограниченного внутривидовой конкуренцией. Суть этой модели
в том, что нереалистичная константа jR в уравнении F.1) заме-
нена на фактическую чистую скорость воспроизводства,
R/(l+a-Nt), которая уменьшается по мере роста численности
популяции (Nt).
Свойства приведенной выше модели можно понять, обратив-
шись к рис. 6.19 (на основе которого модель получена) и рис.
6.18 (на котором показан рост гипотетической популяции во
времени в соответствии с моделью). Численность популяции на
рис. 6.18 при очень низких значениях Nt растет экспоненциаль-
но, но с увеличением численности скорость роста все более
снижается, до тех пор пока численность не достигнет предель-
ной плотности насыщения и скорость будет равна нулю; в ре-
зультате получается S-образная или сигмоидная кривая. Такой
результат представляется реалистичным, но при этом следует
иметь в виду, что существует много других моделей, которые
также дают подобную кривую. Преимущество уравнения F.3)
в его простоте. Для того чтобы лучше понять поведение модели
вблизи точки, соответствующей предельной плотности насыще-
ния, обратимся к рис. 6.19. При численности, меньшей Д*, попу-
ляция будет расти; при численности, большей К, популяция
будет уменьшаться, а при численности, равной К, — оставаться
на постоянном уровне. Таким образом, предельная плотность
насыщения характеризует положение устойчивого равновесия
популяции, а модель отражает регуляторные свойства, которые
считаются присущими внутривидовой конкуренции.
Остается, однако, неясным, какой конкретно тип или диапа-
зон конкурентных взаимодействий в состоянии описывать эта
модель.
ровать, используя понятия точной компенсации, сверхкомпенса-
ции и неполной компенсации.
6.7. Математические модели: введение
Потребность сформулировать общие правила в экологии
часто находит свое выражение в построении математических
или графических моделей. Может показаться удивительным, что
те, кто интересуется живой природой, должны тратить время,
воссоздавая ее в искусственной математической форме, однако
существует несколько веских причин, которые заставляют этим
заниматься. Во-первых, модели помогают выделить суть или по
крайней мере объединить и выразить с помощью нескольких
параметров важные разрозненные свойства большого числа
уникальных примеров, что просто облегчает экологу анализ рас-
сматриваемой проблемы или процесса. Во-вторых, и это связано
с первой причиной, модели выступают в качестве «общего язы-
310
Ч. 2. Взаимодействия
1,0
0,5
-be
О)
X
QJ
ГО
Г
со
^
ч
0 0,5
¦Lg числа личинок на 1 мг дрожжей
1 2
Lg численности до влияния
конкуренции
Рис. 6.17. Использование показателя k для описания зависимого от плотности
замедления роста вследствие конкуренции. А. Снижение массы тела взрослых
самок из-за конкуренции между личинками у Drosophlta melanogaster. (Bakker,
1961.) Б. Снижение массы растения у пастушьей сумки (Capsella bursa-pasto-
ris). (Palmblad, 1968.)
ка», с помощью которого может быть описано каждое уникаль-
ное явление; а если каждое такое явление можно описать на
одном языке, то их относительные свойства становятся более
понятными. В-третьих, и опять это связано с двумя первыми
причинами, модель может служить образцом «идеального объ-
екта» или идеализированного поведения, при сравнении с кото-
рым можно оценивать и измерять реальные объекты и процес-
сы. И последняя, но не менее важная причина, которая застав-
ляет создавать модели, заключается в том, что модели
действительно могут пролить свет на реальный мир, столь не-
совершенными имитациями которого они являются. Каким об-
разом это можно осуществить, станет ясно из изложенного
ниже.
Эти четыре причины создания моделей являются также и
критериями, по которым должна оцениваться любая модель.
В самом деле, модель построена правильно только тогда, когда
она действительно выполняет одну или более из этих четырех
функций. Конечно, для того чтобы выполнять их, модель долж-
на адекватно описывать реальные ситуации и получаемые ряды
данных, и эта «пригодность для описания» или «способность
имитировать» сама по себе является еще одним критерием, по
которому можно оценивать модель. Решающим, однако, явля-
ется понятие «адекватный»: модели должны быть адекватны
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
311
Время (t)
Рис. 6.18. Математические модели роста
численности популяции с дискретными
поколениями: экспоненциальный (слева)
и сигмоидный рост (справа)
описываемым явлениям.
Единственным совершенным
описанием реального мира
является реальный мир.
Модель в конечном счете
является адекватным опи-
санием до тех пор, пока она
удовлетворяет по крайней
мере одному из четырех
критериев.
В данной главе будут
приведены описания неко-
торых простых моделей вну-
тривидовой конкуренции.
Они будут построены на ос-
нове очень простых предпо-
ложений, а затем будут ис-
следованы их свойства
(т. е. способность удовлет-
ворять описанным выше
критериям). Сначала мы рассмотрим модель для популяции с
дискретными сезонами размножения, а затем модель, в которой
размножение происходит непрерывно.
6.8. Модель популяции с дискретным размножением
6.8.1. Основные уравнения
Отсутствие конкуренции: экспоненциальное увеличение числен-
ности популяции.— Включение внутривидовой конкуренции.
— Простая модель внутривидовой конкуренции.— Свойства
простой модели.
В разд. 4.7 мы разработали простую модель для вида с дискрет-
ными периодами размножения, в которой численность популя-
ции в момент времени t равна Nt и численность изменяется во
времени согласно величине основной чистой скорости воспро-
изводства R. Эта модель может быть выражена двумя урав-
нениями:
= N,-R F.1)
и
F.2)
Эта модель, однако, описывает популяцию, в которой отсутст-
вует конкуренция и в которой R является константой; если
jR>1, то численность популяции будет бесконечно увеличивать-
312
Ч. 2. Взаимодействия
к
Рис. 6.19. Простейшая прямоли-
нейная зависимость, в соответст-
вии с которой с возрастанием плот-
ности (Nt) может увеличиваться
величина, обратная показателю
роста генерации (Nt/Nt+i). По-
дробнее см. в тексте
ся («экспоненциальный рост»,
показанный на рис. 6.18). Сле-
довательно, в первую очередь
необходимо изменить уравнения
таким образом чтобы чистая
скорость воспроизводства зави-
села от внутривидовой конкурен-
ции. Это сделано на рис. 6.19,
где содержатся три компонента.
Точка А отражает ситуацию,,
в которой численность популяции
очень мала (Nt фактически близ-
ко к нулю). Конкуренция при
этом практически отсутствует, и
фактическую чистую скорость вос-
производства вполне можно опи-
сывать параметром R в его перво-
начальном виде. Следовательно»
при таких низких величинах
плотности уравнение F.1) все
еще вполне пригодно. В преоб-
разованном виде оно выглядит
так:
R
Точка В, напротив, отражает ситуацию, в которой числен-
ность популяции (Nt) гораздо выше и где в значительной сте-
пени существует внутривидовая конкуренция. В самом деле,
в точке В фактическая чистая скорость воспроизводства в резуль-
тате конкуренции настолько снижена, что популяция в целом
может не более, чем восстанавливать в каждом поколении свою
численность, потому что количество родившихся особей уравно-
вешивается количеством погибших. Другими словами, Nt+\\ в
точности соответствует Nt и Nt/Nt+i равно 3, а численность
популяции, при которой имеет место это соотношение, называ-
ется предельной плотностью насыщения К (рис. 6.5).
Третьим компонентом на рис. 6.39 является прямая линия,
соединяющая точку А с точкой В и продолжающаяся за нее.
Она описывает прогрессирующее изменение фактической чистой
скорости воспроизводства с ростом численности популяции, но
ее прямолинейность является не более чем предположением,
сделанным ради удобства, поскольку все прямые линии описы-
ваются просто как у = наклон -х + (ордината точки пересече-
ния). На рис. 6.19 Nt/Nt+i отложено по оси yt Nt— по оси х,
ордината точки пересечения равна \\/R, а наклон (угловой ко-
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция ,
эффициент) на отрезке между точками А и В равен
(l-l/R)/K.
Таким образом:
\'-т
К R
или после преобразования:
л^ _
1+ К
Упрощая выражение, (jR—I)/К обозначим через а и получим:
?d?. F.3)
Это уравнение представляет собой модель роста популяции,
ограниченного внутривидовой конкуренцией. Суть этой модели
в том, что нереалистичная константа jR в уравнении F.1) заме-
нена на фактическую чистую скорость воспроизводства,
R/(l+a-Nt), которая уменьшается по мере роста численности
популяции (Nt).
Свойства приведенной выше модели можно понять, обратив-
шись к рис. 6.19 (на основе которого модель получена) и рис.
6.18 (на котором показан рост гипотетической популяции во
времени в соответствии с моделью). Численность популяции на
рис. 6.18 при очень низких значениях Nt растет экспоненциаль-
но, но с увеличением численности скорость роста все более
снижается, до тех пор пока численность не достигнет предель-
ной плотности насыщения и скорость будет равна нулю; в ре-
зультате получается S-образная или сигмоидная кривая. Такой
результат представляется реалистичным, но при этом следует
иметь в виду, что существует много других моделей, которые
также дают подобную кривую. Преимущество уравнения F.3)
в его простоте. Для того чтобы лучше понять поведение модели
вблизи точки, соответствующей предельной плотности насыще-
ния, обратимся к рис. 6.19. При численности, меньшей Д*, попу-
ляция будет расти; при численности, большей К, популяция
будет уменьшаться, а при численности, равной К, — оставаться
на постоянном уровне. Таким образом, предельная плотность
насыщения характеризует положение устойчивого равновесия
популяции, а модель отражает регуляторные свойства, которые
считаются присущими внутривидовой конкуренции.
Остается, однако, неясным, какой конкретно тип или диапа-
зон конкурентных взаимодействий в состоянии описывать эта
модель.