Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
Таким образом, внутривидовая конкурен-
ция имеет тенденцию регулировать численность популяции; при
этом чистая скорость роста популяции достигает наибольшего
значения при промежуточных величинах плотности ниже пре-
дельной плотности насыщения; в результате кривая популяци-
онного роста приобретает сигмоидную форму. Однако если в
одних случаях (например, конкуренция на основе более быст-
рого роста среди прикрепленных организмов на скалистом по-
бережье) такая внутривидовая конкуренция отчетливо выраже-
на, то в других обнаружить ее чрезвычайно трудно. На организ-
мы влияют не только конкуренты того же вида, но также
хищники, паразиты и жертвы, конкуренты других видов и мно-
гие физические и химические факторы среды. Любой из них
может перевешивать или мешать выявлению эффектов внутри-
видовой конкуренции. Кроме того, влияние этих факторов на
некоторой стадии развития может понижать плотность до го-
раздо более низкого уровня, чем предельная плотность насыще-
ния для всех последующих стадий. И тем не менее внутривидо-
вая конкуренция, вероятно, влияет на популяцию большинства
©рганизмов, по меньшей мере в течение хотя бы одной из стадий
их жизненного цикла.
6.5. Внутривидовая конкуренция
и зависимый от плотности рост
Влияние конкуренции на рост и развитие унитарных организ-
мов.— Модулярные организмы: закон постоянства конечного
урожая.— Влияние конкуренции на рост и развитие модулярных
организмов.— Конкуренция как регулятор численности.— Кон-
куренция по-разному влияет на рост и развитие различных час-
тей растения.
Итак, внутривидовая конкуренция может оказывать сильное
воздействие на численность особей в популяции; но столь же
сильное воздействие она может оказывать и на самих особей.
В популяциях обособленных организмов внутривидовая конку-
ренция обычно влияет на скорость роста и развития. Это обя-
зательно приводит к зависимым от плотности изменениям в со-
ставе популяции. Например, на рис. 6.10, Л и Б показаны два
случая, когда в результате внутривидовой конкуренции измени-
лось размерное распределение в популяции. Это в свою очередь
часто означает, что, хотя численность популяции под влиянием
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
А
301
4 5 6
Время, нед
8
10
8 25
о
s 24
23
0 12 3 4
Плотность
Рис. 6.10. Влияние плотности на скорость роста и размеры. Л. Зависимая от
плотности скорость роста лягушки Rana tigrina. Цифры рядом с кривыми
обозначают число особей в 2-литровом аквариуме. (По Dash, Hota, 1980.)
Б. Уменьшение средних размеров (длина челюстной кости) с ростом плотно-
сти популяции северного оленя. (По Skogland, 1983.)
внутривидовой конкуренции регулируется только приблизитель-
но, общая биомасса регулируется гораздо более точно. Сфор-
мулированное положение проиллюстрировано на рис. 6.11, где
приведены результаты изучения моллюска блюдечка {Patella
cochlear) (Branch, 1975). В популяциях с низкой плотностью
моллюски были относительно крупными, а в популяциях с вы-
сокой плотностью — относительно мелкими. Однако в целом
общая биомасса сохранялась примерно одинаковой при всех
значениях плотности, превышающих 400 особей на 1 м2.
Такие эффекты особенно хорошо выражены у модулярных
организмов. Одним из примеров может служить эксперимент,
в котором семена клевера Trifotium subterraneum высевали при
разной плотности (рис. 6.12, Л) (Donald, 1951), По мере роста
растений урожай (т. е. общая масса) на единицу площади уве-
личивался и при первом сборе (через 62 сут) почти полностью
определялся плотностью посадки семян. Однако через 181 сут
урожай уже не зависел от плотности посадки и оставался по-
стоянным в широком диапазоне значений начальной плотности.
302
Ч. 2. Взаимодействия
125
-100
40
20
0
40
20
1225 особей на 1 м
I °
365 особей на 1 м1
о
ш
400 800 1200
Плотность на 1 м2
20
0
,_ на 1
—1—1
2
20 40 60
Размеры, мм
Рис. 6. II. Внутривидовая конкуренция и рост в популяциях блюдечка Patella
cochlear. А. С ростом плотности размеры особей уменьшаются, что приводит
к поддержанию общей биомассы популяции на постоянном уровне. Б. В по-
пуляциях с высокой плотностью много мелких и мало крупных особей; при
низкой плотности популяция состоит из большого числа крупных и небольшо-
го числа мелких особей. (По Branch, 1975.)
Такую зависимость действительно часто «открывали» экологи
растений; она получила название «закон постоянства конечного
урожая» (Kira et al., 1953). Урожай остается постоянным в ши-
роком диапазоне значений плотности, поскольку у растений
наблюдается зависимое от плотности снижение скорости роста,
в связи с чем размеры каждого растения уменьшаются. Кроме
того, в подобных экспериментах уменьшение средней массы
растения точно компенсирует увеличение плотности.
Урожай представляет собой плотность (d), умноженную на
среднюю массу растения (w). Таким образом, если величина
урожая постоянна:
d-w^c.
= \\gc — I-Igtf.
то
а
Следовательно, когда урожай с единицы площади не зависит от
плотности (урожай = с), график зависимости логарифма сред-
ней массы от логарифма плотности должен иметь наклон,.
равный —1.
Данные эксперимента по изучению влияния плотности по-
садки на рост травянистого растения Vutpia fasciculata приве-
дены на рис. 6.12, -Б; из рисунка видно, что наклон кривой со
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
303
181сут
2,5 5 7,5 30
Число семян х Ю3«м
35
Б
10\'
101
ЕС
I
к
о
to1
27 июня
102 Ю3
Число растений на 1 м\'
В
Число растений на 1 м
Рис. 6.12. Закон «постоянства конечного урожая» растений при разной плот-
ности посадки. Этот закон можно проиллюстрировать либо горизонтальной
линией на графике зависимости общей биомассы от плотности посадки, либо
прямой с наклоном —I, связывающей логарифмы средней массы одного рас-
тения и плотности посадки (см. текст). А. Клевер подземный (TrlfoHum sub-
terraneum) (Donald, 1951). Б, В. Однолетнее растение Vulpia fasciculata, про-
израстающее на песчаных дюнах. Слева показаны величины урожая при по-
следовательных сборах; справа, кроме того, учтено влияние низкой (черные
кружки), средней (наполовину закрашенные кружки) и высокой (белые круж-
ки) концентрации азота в почве; вертикальными линиями показаны стандарт-
ные отклонения. (Watkinson, 1984.)
временем увеличивается и действительно достигает значения
—1. Обратите внимание, что в этом случае, как и в эксперимен-
те с клевером, масса отдельных растений при первом сборе
урожая снижалась только при очень высоких значениях плот-
ности. По мере того как растения увеличивались в размерах,
они взаимодействовали друг с другом при все более низкой
плотности.
Результаты этих экспериментов позволяют предположить,
что доступные для роста растений ресурсы ограниченны и что
при высокой плотности растения вынуждены делить их между
собой. Если это действительно так, то мы могли бы ожидать
ускорения роста и повышения урожая на единицу площади при
обеспечении растений дополнительными ресурсами. Это предпо-
ложение подкрепляется результатами эксперимента, в котором
304
Ч. 2. Взаимодействия
Побеги
> Генеть»
20 60 100 140
Время от посева, сут
Рис. 6.13. В посевах плевела многолетнего (Lolium perenne) при разной плот-
ности посадки различия в числе побегов в конце периода выращивания были
гораздо меньше, чем в числе генетов. (Из Kays, Harper, 1974.)
посевы Vulpia fasclculata разной плотности подкармливались
азотными удобрениями в трех концентрациях (рис. 6.12, В).
Постоянство конечного урожая в значительной степени яв-
ляется результатом модулярности растений. Более наглядно это
показано на рис. 6.13, который иллюстрирует результаты экспе-
риментов Кейса и Харпера (Kays, Harper, 1974), высевавших
плевел многолетний (Lolium perenne) при разной плотности,
крайние значения которой различались в 30 раз. Через 180 сут
некоторые генеты погибли; но в результате зависимого от плот-
ности модулярного роста диапазон значений конечной плотно-
сти для проростков был гораздо уже, чем для сеянцев. Кроме
того, у модулярных организмов регуляторные возможности
внутривидовой конкуренции часто реализуются через влияние
на число модулей, возникших из одного генета, а не на число
самих генетов или оба этих механизма действуют одновременно.
Не следует, однако, думать, что растения при высокой плот-
ности посадки представляют собой лишь уменьшенные копии
тех особей, которые растут при низкой плотности, и отличаются
от них только тем, что несут меньше модулей.
ция имеет тенденцию регулировать численность популяции; при
этом чистая скорость роста популяции достигает наибольшего
значения при промежуточных величинах плотности ниже пре-
дельной плотности насыщения; в результате кривая популяци-
онного роста приобретает сигмоидную форму. Однако если в
одних случаях (например, конкуренция на основе более быст-
рого роста среди прикрепленных организмов на скалистом по-
бережье) такая внутривидовая конкуренция отчетливо выраже-
на, то в других обнаружить ее чрезвычайно трудно. На организ-
мы влияют не только конкуренты того же вида, но также
хищники, паразиты и жертвы, конкуренты других видов и мно-
гие физические и химические факторы среды. Любой из них
может перевешивать или мешать выявлению эффектов внутри-
видовой конкуренции. Кроме того, влияние этих факторов на
некоторой стадии развития может понижать плотность до го-
раздо более низкого уровня, чем предельная плотность насыще-
ния для всех последующих стадий. И тем не менее внутривидо-
вая конкуренция, вероятно, влияет на популяцию большинства
©рганизмов, по меньшей мере в течение хотя бы одной из стадий
их жизненного цикла.
6.5. Внутривидовая конкуренция
и зависимый от плотности рост
Влияние конкуренции на рост и развитие унитарных организ-
мов.— Модулярные организмы: закон постоянства конечного
урожая.— Влияние конкуренции на рост и развитие модулярных
организмов.— Конкуренция как регулятор численности.— Кон-
куренция по-разному влияет на рост и развитие различных час-
тей растения.
Итак, внутривидовая конкуренция может оказывать сильное
воздействие на численность особей в популяции; но столь же
сильное воздействие она может оказывать и на самих особей.
В популяциях обособленных организмов внутривидовая конку-
ренция обычно влияет на скорость роста и развития. Это обя-
зательно приводит к зависимым от плотности изменениям в со-
ставе популяции. Например, на рис. 6.10, Л и Б показаны два
случая, когда в результате внутривидовой конкуренции измени-
лось размерное распределение в популяции. Это в свою очередь
часто означает, что, хотя численность популяции под влиянием
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
А
301
4 5 6
Время, нед
8
10
8 25
о
s 24
23
0 12 3 4
Плотность
Рис. 6.10. Влияние плотности на скорость роста и размеры. Л. Зависимая от
плотности скорость роста лягушки Rana tigrina. Цифры рядом с кривыми
обозначают число особей в 2-литровом аквариуме. (По Dash, Hota, 1980.)
Б. Уменьшение средних размеров (длина челюстной кости) с ростом плотно-
сти популяции северного оленя. (По Skogland, 1983.)
внутривидовой конкуренции регулируется только приблизитель-
но, общая биомасса регулируется гораздо более точно. Сфор-
мулированное положение проиллюстрировано на рис. 6.11, где
приведены результаты изучения моллюска блюдечка {Patella
cochlear) (Branch, 1975). В популяциях с низкой плотностью
моллюски были относительно крупными, а в популяциях с вы-
сокой плотностью — относительно мелкими. Однако в целом
общая биомасса сохранялась примерно одинаковой при всех
значениях плотности, превышающих 400 особей на 1 м2.
Такие эффекты особенно хорошо выражены у модулярных
организмов. Одним из примеров может служить эксперимент,
в котором семена клевера Trifotium subterraneum высевали при
разной плотности (рис. 6.12, Л) (Donald, 1951), По мере роста
растений урожай (т. е. общая масса) на единицу площади уве-
личивался и при первом сборе (через 62 сут) почти полностью
определялся плотностью посадки семян. Однако через 181 сут
урожай уже не зависел от плотности посадки и оставался по-
стоянным в широком диапазоне значений начальной плотности.
302
Ч. 2. Взаимодействия
125
-100
40
20
0
40
20
1225 особей на 1 м
I °
365 особей на 1 м1
о
ш
400 800 1200
Плотность на 1 м2
20
0
,_ на 1
—1—1
2
20 40 60
Размеры, мм
Рис. 6. II. Внутривидовая конкуренция и рост в популяциях блюдечка Patella
cochlear. А. С ростом плотности размеры особей уменьшаются, что приводит
к поддержанию общей биомассы популяции на постоянном уровне. Б. В по-
пуляциях с высокой плотностью много мелких и мало крупных особей; при
низкой плотности популяция состоит из большого числа крупных и небольшо-
го числа мелких особей. (По Branch, 1975.)
Такую зависимость действительно часто «открывали» экологи
растений; она получила название «закон постоянства конечного
урожая» (Kira et al., 1953). Урожай остается постоянным в ши-
роком диапазоне значений плотности, поскольку у растений
наблюдается зависимое от плотности снижение скорости роста,
в связи с чем размеры каждого растения уменьшаются. Кроме
того, в подобных экспериментах уменьшение средней массы
растения точно компенсирует увеличение плотности.
Урожай представляет собой плотность (d), умноженную на
среднюю массу растения (w). Таким образом, если величина
урожая постоянна:
d-w^c.
= \\gc — I-Igtf.
то
а
Следовательно, когда урожай с единицы площади не зависит от
плотности (урожай = с), график зависимости логарифма сред-
ней массы от логарифма плотности должен иметь наклон,.
равный —1.
Данные эксперимента по изучению влияния плотности по-
садки на рост травянистого растения Vutpia fasciculata приве-
дены на рис. 6.12, -Б; из рисунка видно, что наклон кривой со
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
303
181сут
2,5 5 7,5 30
Число семян х Ю3«м
35
Б
10\'
101
ЕС
I
к
о
to1
27 июня
102 Ю3
Число растений на 1 м\'
В
Число растений на 1 м
Рис. 6.12. Закон «постоянства конечного урожая» растений при разной плот-
ности посадки. Этот закон можно проиллюстрировать либо горизонтальной
линией на графике зависимости общей биомассы от плотности посадки, либо
прямой с наклоном —I, связывающей логарифмы средней массы одного рас-
тения и плотности посадки (см. текст). А. Клевер подземный (TrlfoHum sub-
terraneum) (Donald, 1951). Б, В. Однолетнее растение Vulpia fasciculata, про-
израстающее на песчаных дюнах. Слева показаны величины урожая при по-
следовательных сборах; справа, кроме того, учтено влияние низкой (черные
кружки), средней (наполовину закрашенные кружки) и высокой (белые круж-
ки) концентрации азота в почве; вертикальными линиями показаны стандарт-
ные отклонения. (Watkinson, 1984.)
временем увеличивается и действительно достигает значения
—1. Обратите внимание, что в этом случае, как и в эксперимен-
те с клевером, масса отдельных растений при первом сборе
урожая снижалась только при очень высоких значениях плот-
ности. По мере того как растения увеличивались в размерах,
они взаимодействовали друг с другом при все более низкой
плотности.
Результаты этих экспериментов позволяют предположить,
что доступные для роста растений ресурсы ограниченны и что
при высокой плотности растения вынуждены делить их между
собой. Если это действительно так, то мы могли бы ожидать
ускорения роста и повышения урожая на единицу площади при
обеспечении растений дополнительными ресурсами. Это предпо-
ложение подкрепляется результатами эксперимента, в котором
304
Ч. 2. Взаимодействия
Побеги
> Генеть»
20 60 100 140
Время от посева, сут
Рис. 6.13. В посевах плевела многолетнего (Lolium perenne) при разной плот-
ности посадки различия в числе побегов в конце периода выращивания были
гораздо меньше, чем в числе генетов. (Из Kays, Harper, 1974.)
посевы Vulpia fasclculata разной плотности подкармливались
азотными удобрениями в трех концентрациях (рис. 6.12, В).
Постоянство конечного урожая в значительной степени яв-
ляется результатом модулярности растений. Более наглядно это
показано на рис. 6.13, который иллюстрирует результаты экспе-
риментов Кейса и Харпера (Kays, Harper, 1974), высевавших
плевел многолетний (Lolium perenne) при разной плотности,
крайние значения которой различались в 30 раз. Через 180 сут
некоторые генеты погибли; но в результате зависимого от плот-
ности модулярного роста диапазон значений конечной плотно-
сти для проростков был гораздо уже, чем для сеянцев. Кроме
того, у модулярных организмов регуляторные возможности
внутривидовой конкуренции часто реализуются через влияние
на число модулей, возникших из одного генета, а не на число
самих генетов или оба этих механизма действуют одновременно.
Не следует, однако, думать, что растения при высокой плот-
ности посадки представляют собой лишь уменьшенные копии
тех особей, которые растут при низкой плотности, и отличаются
от них только тем, что несут меньше модулей.