Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
Это — понятие «экологической ниши».
Термин «экологическая ниша» пополнил экологический лек-
сикон еще более полувека тому назад, однако в течение первых
.108
Температура
t-
л
Влажное!
i
Те
мператург
4.1.
¦
Организмы
с;
Температура
Рис. 2.23. Экологические ниши. А. Одномерная проекция (на температурную
ось). Б. Двумерная проекция (на плоскость «температура—влажность»).
В. Трехмерная проекция (например, на подпространство «температура—влаж-
ность—скорость течения»).
трех десятилетий значение его представлялось довольно смут-
ным (исторический обзор см. в работе Vandermeer, 1972). Сов-
ременное общепринятое определение (Hutchinson, 1957) лучше
всего пояснить примером.
Организмы любого данного вида могут выживать, расти,
размножаться и поддерживать жизнеспособную популяцию
лишь в определенном интервале температур. Этот интервал есть
экологическая ниша вида в проекции на одно измерение (а
именно «температурное»: рис. 2.23, Л). Примеры оптимальных
температурных интервалов ряда растений приведены на рис.
2.24, А. (Следует отметить, что какую бы то ни было одномер-
ную проекцию данной видовой ниши не всегда можно предста-
вить просто в виде отрезка, заключенного между максимальным
и минимальным значениями, в пределах которого возможны
выживание и размножение. Иногда приходится принимать в
расчет несколько более замысловатые «режимы», включающие,
например, допустимые суточные или сезонные отклонения.)
Температура, разумеется, воздействует на организм отнюдь
не независимо от прочих условий. Сказанное относится и к лю-
бому другому отдельно взятому внешнему условию. Может
быть, например, так, что организмы рассматриваемого вида
способны выжить и оставить потомство лишь при вполне опре-
деленной относительной влажности воздуха — не выше и не ни-
же некоторых значений. При совокупном рассмотрении темпе-
Гл. 2. Условия 109
ратуры и относительной влажности ниша представляется дву-
мерной и ее можно наглядно изобразить в виде плоской фигуры
(рис. 2.23, Б). На рис. 2.24, Б приведен конкретный пример. Из
рисунка следует, что оптимальные для существования средизем-
номорской плодовой мухи значения температуры и относитель-
ной влажности воздуха находятся соответственно в пределах
16—32°С и 75—85%. В таких условиях популяции плодовой
мухи благоденствуют, и если условия эти устанавливаются
надолго (как это часто случается, например, в Израиле, в окре-
стностях Тель-Авива), то плодовая муха, размножившись, мо-
жет стать сельскохозяйственным вредителем. На рис. 2.24, В
изображена двумерная проекция (на плоскость «температура —
соленость») экологической ниши песчаной креветки.
Если же, как и полагается, включить в рассмотрение еще
какое-либо условие, то очередным шагом станет трехмерное
изображение ниши в виде объемного тела (рис. 2.23, В); но вот
включение более чем трех измерений наглядному изображению
уже не поддается. Процесс этот можно тем не менее по анало-
гии мысленно продолжить, и тогда «настоящую» экологическую
нишу вида можно будет представить себе как п-мерную фигуру
(«гиперобъем»), в пределах которой возможно поддержание
жизнеспособной популяции этого вида.
Такова в основных чертах созданная Хатчинсоном (Hutchin-
son, 1957) концепция экологической ниши. Правда, Хатчинсон
предлагал еще вводить по отдельному измерению не только для
каждого сколько-нибудь существенного внешнего условия, но
также и для каждого из необходимых организму ресурсов (на-
пример, для растений — солнечного света, воды, элементов
минерального питания, а для животных — пищи, гнездовых уча-
стков и проч.; см. следующую главу). В наше время эта концеп-
ция стала одним из краеугольных камней теоретической эко-
логии.
Допустим, что для некоторого участка среды обитания харак-
терны условия, укладывающиеся в приемлемые для организмов
данного вида пределы; допустим также, что участок этот содер-
жит все необходимые ресурсы. Тогда организмы рассматривае-
мого вида способны (по крайней мере потенциально) там
существовать, причем в течение длительного времени. Но вот
произойдет ли так в действительности или нет ¦— это зависит
еще от двух обстоятельств.
Во-первых, организмы должны быть в состоянии достичь
этого участка, а это в свою очередь зависит от его местополо-
жения (удаленности) и от способности организмов к расселе-
нию.
Во-вторых, заселению участка могут воспрепятствовать осо-
би других видов, которые с особями данного вида либо конку-
рируют, либо питаются ими. В настоящей главе то и дело отме-
по
Ч. 1. Организмы
5
Ranunculus glacialis 2600
Oxyria digyna 2500
Geumreptans 2500
Pinus cembra 1900
Piceaabies 1900
Betula pendula 1900
Larix decidua 1900
Picea abies 5 900
Larix decidua ? 900
о ¦
Leucojum vernum У 600
Betula pendula m 600
Fapus sylvatica 600
Taxus baccata 550
ЛЬ/es atoa 530
Prunus aurocerasus 250
Quercus ilex 240
O/ea europaea 240
Quercus pubescens 240
C/fri/s limonum 80
Темпе ратура,°С
15 20 25
30
Рис. 2.24. Л. Одномерные проекции экологических ниш: интервалы температур,
при которых наиболее велика чистая скорость фотосинтеза (при невысокой
интенсивности потока падающей солнечной радиации — 70 вт-м~2). Указанные
интервалы соответствуют различным растениям, и природе растущим в хоро-
шо прогреваемых низменностях умеренных широт (на высотах 80—250 м над
уровнем моря), в горных долинах E30—900 м), у верхней границы леса
A900 м) и в высокогорьях Альп B500—2600 м). (По Pisek et al., 1973.)
чалось, что в отсутствие конкурентов и хищников экологическая
ниша вида обычно бывает шире, чем в их присутствии. Иными
словами, существуют такие сочетания условий и ресурсов, при
которых длительное существование популяции особей данного
вида возможно, но лишь в том случае, если ее не вытесняют
враги. Это обстоятельство заставило Хатчинсона провести раз-
личие между нишей фундаментальной (потенциальной) и нишей
реализованной (состоявшейся). Первая отражает возможности
вида в их полном объеме; вторая — более узкий спектр условий
и ресурсов, допускающий поддержание жизнеспособной видовой
популяции даже при наличии конкурентов и хищников. Несколь-
ко большее внимание вопросу о фундаментальных и реализован-
ных нишах мы уделим в гл. 7, когда будем рассматривать меж-
видовую конкуренцию.
Важно осознать, что экологическая ниша не есть нечто такое,
что можно увидеть глазами. Не нужно и вымерять всевозмож-
ных ее проекций на отдельные оси — представление о нише
сослужит службу и без этого. Экологическая ниша — отвлечен-
ное понятие, сводящее под общий ярлык все, в чем нуждаются
организмы, т. е. все те условия среды, которые необходимы им
для поддержания жизнеспособной популяции, а также все пот-
Гл. 2. Условия
Б
111
40
30
S. 20
о
Границы существования отдельных особей
/Границы существованин/ПопулпцийЛ
\'• / / s f гт—г—г—i—1—1 I I \'• I I I I у \' I
30 40 50 60 70 80 90
Относительная влажность, %
100
Ю
15 20 25 30
Соленость, %в
35 40 45
Рис. 2.24. Б. Двумерная проекция экологической ниши средиземноморской пло-
довой мухи. Внутренний прямоугольник указывает условия, наиболее подходя-
щие для роста, промежуточный — условия, в которых возможно развитие,
а внешний — крайние пределы переносимых мухами значений температуры
и влажности воздуха. (По Allee et al., 1949.) В. Двумерная проекция эколо-
гической ниши креветки Crangon septemspinosa. Контуры соответствуют нуле-
вой, 50-процентной и 100-процентной смертности в опытах по содержанию
икряных самок в аэрируемой воде при различных температурах и соленостях.
Следовательно, экологическая ниша — это характеристика орга-
низма, или, по индукции, вида. Напротив, местообитания суть
конкретные места и в таковом своем качестве порождают мно-
жества разнообразных ниш. Лесной массив, например, может
предоставить экологические ниши мелким птицам из семейства
славковых, дубам, паукам и неисчислимому множеству других
животных и растений. Ниши видов, представленных в одном и
том же местообитании, чаще всего различаются, причем иногда
весьма заметно. К этому вопросу мы вернемся в гл. 7.
Глава 3
Ресурсы
3.1. Введение
Что такое ресурс}
Наука заимствует многие слова из повседневной речи, а они
подчас влекут за собой ворох смысловых оттенков, имеющих
к самой науке весьма отдаленное отношение.
Термин «экологическая ниша» пополнил экологический лек-
сикон еще более полувека тому назад, однако в течение первых
.108
Температура
t-
л
Влажное!
i
Те
мператург
4.1.
¦
Организмы
с;
Температура
Рис. 2.23. Экологические ниши. А. Одномерная проекция (на температурную
ось). Б. Двумерная проекция (на плоскость «температура—влажность»).
В. Трехмерная проекция (например, на подпространство «температура—влаж-
ность—скорость течения»).
трех десятилетий значение его представлялось довольно смут-
ным (исторический обзор см. в работе Vandermeer, 1972). Сов-
ременное общепринятое определение (Hutchinson, 1957) лучше
всего пояснить примером.
Организмы любого данного вида могут выживать, расти,
размножаться и поддерживать жизнеспособную популяцию
лишь в определенном интервале температур. Этот интервал есть
экологическая ниша вида в проекции на одно измерение (а
именно «температурное»: рис. 2.23, Л). Примеры оптимальных
температурных интервалов ряда растений приведены на рис.
2.24, А. (Следует отметить, что какую бы то ни было одномер-
ную проекцию данной видовой ниши не всегда можно предста-
вить просто в виде отрезка, заключенного между максимальным
и минимальным значениями, в пределах которого возможны
выживание и размножение. Иногда приходится принимать в
расчет несколько более замысловатые «режимы», включающие,
например, допустимые суточные или сезонные отклонения.)
Температура, разумеется, воздействует на организм отнюдь
не независимо от прочих условий. Сказанное относится и к лю-
бому другому отдельно взятому внешнему условию. Может
быть, например, так, что организмы рассматриваемого вида
способны выжить и оставить потомство лишь при вполне опре-
деленной относительной влажности воздуха — не выше и не ни-
же некоторых значений. При совокупном рассмотрении темпе-
Гл. 2. Условия 109
ратуры и относительной влажности ниша представляется дву-
мерной и ее можно наглядно изобразить в виде плоской фигуры
(рис. 2.23, Б). На рис. 2.24, Б приведен конкретный пример. Из
рисунка следует, что оптимальные для существования средизем-
номорской плодовой мухи значения температуры и относитель-
ной влажности воздуха находятся соответственно в пределах
16—32°С и 75—85%. В таких условиях популяции плодовой
мухи благоденствуют, и если условия эти устанавливаются
надолго (как это часто случается, например, в Израиле, в окре-
стностях Тель-Авива), то плодовая муха, размножившись, мо-
жет стать сельскохозяйственным вредителем. На рис. 2.24, В
изображена двумерная проекция (на плоскость «температура —
соленость») экологической ниши песчаной креветки.
Если же, как и полагается, включить в рассмотрение еще
какое-либо условие, то очередным шагом станет трехмерное
изображение ниши в виде объемного тела (рис. 2.23, В); но вот
включение более чем трех измерений наглядному изображению
уже не поддается. Процесс этот можно тем не менее по анало-
гии мысленно продолжить, и тогда «настоящую» экологическую
нишу вида можно будет представить себе как п-мерную фигуру
(«гиперобъем»), в пределах которой возможно поддержание
жизнеспособной популяции этого вида.
Такова в основных чертах созданная Хатчинсоном (Hutchin-
son, 1957) концепция экологической ниши. Правда, Хатчинсон
предлагал еще вводить по отдельному измерению не только для
каждого сколько-нибудь существенного внешнего условия, но
также и для каждого из необходимых организму ресурсов (на-
пример, для растений — солнечного света, воды, элементов
минерального питания, а для животных — пищи, гнездовых уча-
стков и проч.; см. следующую главу). В наше время эта концеп-
ция стала одним из краеугольных камней теоретической эко-
логии.
Допустим, что для некоторого участка среды обитания харак-
терны условия, укладывающиеся в приемлемые для организмов
данного вида пределы; допустим также, что участок этот содер-
жит все необходимые ресурсы. Тогда организмы рассматривае-
мого вида способны (по крайней мере потенциально) там
существовать, причем в течение длительного времени. Но вот
произойдет ли так в действительности или нет ¦— это зависит
еще от двух обстоятельств.
Во-первых, организмы должны быть в состоянии достичь
этого участка, а это в свою очередь зависит от его местополо-
жения (удаленности) и от способности организмов к расселе-
нию.
Во-вторых, заселению участка могут воспрепятствовать осо-
би других видов, которые с особями данного вида либо конку-
рируют, либо питаются ими. В настоящей главе то и дело отме-
по
Ч. 1. Организмы
5
Ranunculus glacialis 2600
Oxyria digyna 2500
Geumreptans 2500
Pinus cembra 1900
Piceaabies 1900
Betula pendula 1900
Larix decidua 1900
Picea abies 5 900
Larix decidua ? 900
о ¦
Leucojum vernum У 600
Betula pendula m 600
Fapus sylvatica 600
Taxus baccata 550
ЛЬ/es atoa 530
Prunus aurocerasus 250
Quercus ilex 240
O/ea europaea 240
Quercus pubescens 240
C/fri/s limonum 80
Темпе ратура,°С
15 20 25
30
Рис. 2.24. Л. Одномерные проекции экологических ниш: интервалы температур,
при которых наиболее велика чистая скорость фотосинтеза (при невысокой
интенсивности потока падающей солнечной радиации — 70 вт-м~2). Указанные
интервалы соответствуют различным растениям, и природе растущим в хоро-
шо прогреваемых низменностях умеренных широт (на высотах 80—250 м над
уровнем моря), в горных долинах E30—900 м), у верхней границы леса
A900 м) и в высокогорьях Альп B500—2600 м). (По Pisek et al., 1973.)
чалось, что в отсутствие конкурентов и хищников экологическая
ниша вида обычно бывает шире, чем в их присутствии. Иными
словами, существуют такие сочетания условий и ресурсов, при
которых длительное существование популяции особей данного
вида возможно, но лишь в том случае, если ее не вытесняют
враги. Это обстоятельство заставило Хатчинсона провести раз-
личие между нишей фундаментальной (потенциальной) и нишей
реализованной (состоявшейся). Первая отражает возможности
вида в их полном объеме; вторая — более узкий спектр условий
и ресурсов, допускающий поддержание жизнеспособной видовой
популяции даже при наличии конкурентов и хищников. Несколь-
ко большее внимание вопросу о фундаментальных и реализован-
ных нишах мы уделим в гл. 7, когда будем рассматривать меж-
видовую конкуренцию.
Важно осознать, что экологическая ниша не есть нечто такое,
что можно увидеть глазами. Не нужно и вымерять всевозмож-
ных ее проекций на отдельные оси — представление о нише
сослужит службу и без этого. Экологическая ниша — отвлечен-
ное понятие, сводящее под общий ярлык все, в чем нуждаются
организмы, т. е. все те условия среды, которые необходимы им
для поддержания жизнеспособной популяции, а также все пот-
Гл. 2. Условия
Б
111
40
30
S. 20
о
Границы существования отдельных особей
/Границы существованин/ПопулпцийЛ
\'• / / s f гт—г—г—i—1—1 I I \'• I I I I у \' I
30 40 50 60 70 80 90
Относительная влажность, %
100
Ю
15 20 25 30
Соленость, %в
35 40 45
Рис. 2.24. Б. Двумерная проекция экологической ниши средиземноморской пло-
довой мухи. Внутренний прямоугольник указывает условия, наиболее подходя-
щие для роста, промежуточный — условия, в которых возможно развитие,
а внешний — крайние пределы переносимых мухами значений температуры
и влажности воздуха. (По Allee et al., 1949.) В. Двумерная проекция эколо-
гической ниши креветки Crangon septemspinosa. Контуры соответствуют нуле-
вой, 50-процентной и 100-процентной смертности в опытах по содержанию
икряных самок в аэрируемой воде при различных температурах и соленостях.
Следовательно, экологическая ниша — это характеристика орга-
низма, или, по индукции, вида. Напротив, местообитания суть
конкретные места и в таковом своем качестве порождают мно-
жества разнообразных ниш. Лесной массив, например, может
предоставить экологические ниши мелким птицам из семейства
славковых, дубам, паукам и неисчислимому множеству других
животных и растений. Ниши видов, представленных в одном и
том же местообитании, чаще всего различаются, причем иногда
весьма заметно. К этому вопросу мы вернемся в гл. 7.
Глава 3
Ресурсы
3.1. Введение
Что такое ресурс}
Наука заимствует многие слова из повседневной речи, а они
подчас влекут за собой ворох смысловых оттенков, имеющих
к самой науке весьма отдаленное отношение.