Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
5.13. Л. Обобщенная диаграмма, поясняющая зависимость успешности
скрещивания (числа потомков и их жизнеспособности) от степени генетического
сходства между брачными партнерами. Б. Результаты скрещивания дельфи-
ниумов (Delphinium nelsoni) путем целенаправленного ручного искусственного
опыления. Они зависят от расстояния, разделявшего на местности родитель-
ские растения. (Из Price, Waser, 1979). Черными и белыми кружками обозна-
чены результаты двух различных опытов.
киваемся с проблемой «курицы и яйца»: в самом деле, что чему
предшествует? Верно ли, что наблюдаемая в природных усло-
виях степень инбредной и аутбредной депрессии отражает пре-
обладавшие в прошлом закономерности расселения? Или, быть
может, наблюдаемые ныне закономерности расселения сами от-
ражают селективные последствия различных степеней родства
при скрещивании? Что сделал естественный отбор: подогнал
дальность расселения под «оптимальную» степень родства брач-
ных партнеров или же степень эту довел до уровня, соответст-
вующего характеру расселения?
Гаметы и споры нередко перемещаются дальше, чем особи,
которые их произвели. Это означает, что отдельные гены и це-
лые сочетания генов высших растений и некоторых водных жи-
вотных в состоянии «вселиться» в такие популяции, куда взрос-
лые особи никогда бы и не попали. Такое вселение, возможно,
не обходится без последствий. Одно из них — это нарушение
тонкой, сугубо местной специализации популяций в результате
«генетического загрязнения» извне. Но есть, впрочем, и еще од-
но, а именно: у тех же самых локальных популяций может по-
явиться возможность позаимствовать такие генетические вари-
272 Ч. I. Организму
/
анты, какими сами они до «загрязнения» не располагали. Ве-
личайшее разнообразие специализированных механизмов, обес-
печивающих распространение пыльцы, в какой-то мере отража-
ет то значение, которое такое расселение имело в эволюции
жизненных циклов высших растений. Целесообразно рассматри-
вать подобного рода расселение особо, именуя его гаплоидным.
Обзор явлений гаплоидного расселения у растений приведен в
работе Левина и Керстера (Levin, Kerster, 1974).
5.7. Покой и спячка: расселение во времени
Спячка упреждающая и спячка ответная.
Расселяя свое потомство, организмы повышают свою при-
способленность постольку, поскольку вероятность оставления
потомства расселившимися особями бывает выше, чем в том
случае, если бы о<н\'и остались на прежнем месте. Повышение
приспособленности наблюдается также и при задержке «выхо-
да на сцену», если такая задержка повышает вероятность остав-
ления потомства. Такое нередко бывает тогда, когда существу-
ющие условия не благоприятствуют выживанию, росту или раз-
множению и когда в будущем можно ожидать наступления луч-
ших условий. Следовательно, отсрочку вступления индивидуума
в состав активной части популяции можно считать как бы рас-
селением во времени.
Во время этой отсрочки организмы пребывают обычно в со-
стоянии покоя (спячки). Пребывание в этом сравнительно без-
деятельном состоянии дает определенное преимущество, а имен-
но: оно позволяет сберегать энергию, которую впоследствии, по
окончании периода покоя, можно использовать. Кроме того,
в своей покоящейся фазе организм часто обладает повышенной
устойчивостью к воздействиям господствующих во время от-
срочки неблагоприятных внешних условий (т. е. засухи, очень
высокой или очень низкой температуры, темноты и проч.).
Спячка (покой) бывает либо упреждающей, либо ответной
(Mtiller, 1970). Наступление упреждающей спячки опережает
наступление неблагоприятных условий; она наиболее характер-
на для тех организмов, которые обитают в условиях, подвер-
женных сезонным, «предсказуемым» изменениям. У животных
ее обыкновенно именуют «диапаузой», а у растений часто назы-
вают «врожденным покоем» (Harper, 1977) или «первичным по-
коем». Покой же ответный (или «вторичный»), напротив, на-
ступает вслед за наступлением самих неблагоприятных усло-
вий— в ответ на н1их. Как мы увидим ниже, он бывает либо
«вынужденным», либо «индуцированным» («наведенным»)
(Harper, 1977). Заметим, однако, что все эти разграничения не
очень-то четки.
t\\n. 5. Миграции и расселение организмов 273-
\\
5.7^1. Диапауза: упреждающая спячка у животных
ОбЛцгатная диапауза. — Факультативная диапауза и значение
фотбуериода.
Наиболее обстоятельно и всесторонне изучена диапауза у
насекомых; она известна у самых разнообразных представите-
лей эт^го класса и отмечается на всех стадиях развития. Весь-
ма типичен пример обыкновенной кобылки (Chorthippus brun-
neus) (с. 193). В жизненном цикле этого однолетнего насеко-
мого присутствует облигатная диапауза, приходящаяся на ста-
дию яйца. Во время этой диапаузы развитие яйца приостанав-
ливается; в таком состоянии оно устойчиво к зимним холодам,
от которых немедленно погибли бы и нимфы, и взрослые особи.
Оказывается, для того чтобы развитие яиц кобылки могло во-
зобновиться, им необходимо довольно длительное пребывание на
холоде (при 0° — около 5 недель, а при температуре чуть более
высокой — несколько дольше; Richards, Waloff, 1954). Эта осо-
бенность предохраняет покоящиеся яйца от реагирования на
непродолжительную, капризную зимнюю оттепель, за которой
могут последовать обычные в это время года холода (для раз-
вивающегося зародыша небезопасные). Эта же особенность
обеспечивает еще и высокую степень синхронизации последую-
щего развития всех особей популяции. Кобылки «переселяются
во времени» — из позднего лета в следующую весну.
Диапауза весьма обычна и у тех насекомых, которые в те-
чение одного года дают более одного поколения. Так, например,
в Англии у плодовой мухи Drosophila obscura за год минуют
четыре поколения, но при прохождении одного (и только одно-
го!) из них мухи впадают в диапаузу (Begon, 1976). Сущест-
венные особенности этой факультативной диапаузы те же, что
и у облигатной: она снижает гибель организмов в ежегодно
ожидаемое тяжелое зимнее время, так как диапаузирующая
взрослая особь (у плодовой мухи диапауза приходится именно
на эту фазу жизненного цикла) обладает повышенной выносли-
востью (развитие гонад у нее приостановлено, а в брюшной ча-
сти запасено изрядное количество жира). В этом случае, одна-
ко, синхронизация развития осуществляется не только во время
диапаузы, но еще и перед ее наступлением. Выйдя из куколок,
взрослые особи очередного поколения начинают реагировать на
происходящее с приближением осени укорочение светового дня:
они запасают жир, а затем впадают в диапаузу. Весной в ответ
на увеличение долготы дня их развитие возобновляется. Вот
так — используя, подобно многим другим животным, в качестве
сезонного «указателя» направления развития всецело предска-
зуемый фотопериод — и впадает в состояние упреждающей диа-
паузы D. obscura; правда, впадают в это состояние лишь те по-
коления, коим суровых условий никак не избежать.
274 Ч. 1. Организм*
5.7.2. Покоящиеся семена растений
Врожденный покой. — Вынужденный покой. — Индуцированный
(наведенный) покой. — Покой\' ремян и спектральный сдстав
пробивающегося под листовой полог света. — Покой семя(н как
компромисс. — Покой семян у различных растений.
Покой семян — явление, чрезвычайно широко распростра-
ненное среди цветковых растений. Будучи еще прикрепленным
(К родительскому растению и едва начав свое развитие, зародыш
его прекращает и вступает в фазу приостановленной жизнедея-
тельности. При этом он обычно теряет значительную часть вла-
ги и погружается в покой в иссушенном состоянии. У некоторых
высших растений, например у отдельных мангров, периода по-
коя не бывает; это, однако, редчайшее исключение: почти у всех
растений семена, осыпаясь с родительского растения, пребывают
в состоянии покоя, а для того чтобы они возвратились в состоя-
ние активной жизнедеятельности (т. е. проросли), необходимо
воздействие особых стимулов.
Можно считать, что процессы, приводящие к прекращению
покоя семян, распадаются на три основных типа.
а) В случае врожденного покоя для возобновления процес-
сов роста и развития зародыша необходимо, чтобы сам зародыш
или окружающие его материнские ткани испытали воздействие
какого-то особого внешнего стимула. Таким стимулом может
оказаться влага, свет, определенный фотопериод или подходя-
щее соотношение интенсивностей радиации в ближней красной
и дальней красной частях спектра.
скрещивания (числа потомков и их жизнеспособности) от степени генетического
сходства между брачными партнерами. Б. Результаты скрещивания дельфи-
ниумов (Delphinium nelsoni) путем целенаправленного ручного искусственного
опыления. Они зависят от расстояния, разделявшего на местности родитель-
ские растения. (Из Price, Waser, 1979). Черными и белыми кружками обозна-
чены результаты двух различных опытов.
киваемся с проблемой «курицы и яйца»: в самом деле, что чему
предшествует? Верно ли, что наблюдаемая в природных усло-
виях степень инбредной и аутбредной депрессии отражает пре-
обладавшие в прошлом закономерности расселения? Или, быть
может, наблюдаемые ныне закономерности расселения сами от-
ражают селективные последствия различных степеней родства
при скрещивании? Что сделал естественный отбор: подогнал
дальность расселения под «оптимальную» степень родства брач-
ных партнеров или же степень эту довел до уровня, соответст-
вующего характеру расселения?
Гаметы и споры нередко перемещаются дальше, чем особи,
которые их произвели. Это означает, что отдельные гены и це-
лые сочетания генов высших растений и некоторых водных жи-
вотных в состоянии «вселиться» в такие популяции, куда взрос-
лые особи никогда бы и не попали. Такое вселение, возможно,
не обходится без последствий. Одно из них — это нарушение
тонкой, сугубо местной специализации популяций в результате
«генетического загрязнения» извне. Но есть, впрочем, и еще од-
но, а именно: у тех же самых локальных популяций может по-
явиться возможность позаимствовать такие генетические вари-
272 Ч. I. Организму
/
анты, какими сами они до «загрязнения» не располагали. Ве-
личайшее разнообразие специализированных механизмов, обес-
печивающих распространение пыльцы, в какой-то мере отража-
ет то значение, которое такое расселение имело в эволюции
жизненных циклов высших растений. Целесообразно рассматри-
вать подобного рода расселение особо, именуя его гаплоидным.
Обзор явлений гаплоидного расселения у растений приведен в
работе Левина и Керстера (Levin, Kerster, 1974).
5.7. Покой и спячка: расселение во времени
Спячка упреждающая и спячка ответная.
Расселяя свое потомство, организмы повышают свою при-
способленность постольку, поскольку вероятность оставления
потомства расселившимися особями бывает выше, чем в том
случае, если бы о<н\'и остались на прежнем месте. Повышение
приспособленности наблюдается также и при задержке «выхо-
да на сцену», если такая задержка повышает вероятность остав-
ления потомства. Такое нередко бывает тогда, когда существу-
ющие условия не благоприятствуют выживанию, росту или раз-
множению и когда в будущем можно ожидать наступления луч-
ших условий. Следовательно, отсрочку вступления индивидуума
в состав активной части популяции можно считать как бы рас-
селением во времени.
Во время этой отсрочки организмы пребывают обычно в со-
стоянии покоя (спячки). Пребывание в этом сравнительно без-
деятельном состоянии дает определенное преимущество, а имен-
но: оно позволяет сберегать энергию, которую впоследствии, по
окончании периода покоя, можно использовать. Кроме того,
в своей покоящейся фазе организм часто обладает повышенной
устойчивостью к воздействиям господствующих во время от-
срочки неблагоприятных внешних условий (т. е. засухи, очень
высокой или очень низкой температуры, темноты и проч.).
Спячка (покой) бывает либо упреждающей, либо ответной
(Mtiller, 1970). Наступление упреждающей спячки опережает
наступление неблагоприятных условий; она наиболее характер-
на для тех организмов, которые обитают в условиях, подвер-
женных сезонным, «предсказуемым» изменениям. У животных
ее обыкновенно именуют «диапаузой», а у растений часто назы-
вают «врожденным покоем» (Harper, 1977) или «первичным по-
коем». Покой же ответный (или «вторичный»), напротив, на-
ступает вслед за наступлением самих неблагоприятных усло-
вий— в ответ на н1их. Как мы увидим ниже, он бывает либо
«вынужденным», либо «индуцированным» («наведенным»)
(Harper, 1977). Заметим, однако, что все эти разграничения не
очень-то четки.
t\\n. 5. Миграции и расселение организмов 273-
\\
5.7^1. Диапауза: упреждающая спячка у животных
ОбЛцгатная диапауза. — Факультативная диапауза и значение
фотбуериода.
Наиболее обстоятельно и всесторонне изучена диапауза у
насекомых; она известна у самых разнообразных представите-
лей эт^го класса и отмечается на всех стадиях развития. Весь-
ма типичен пример обыкновенной кобылки (Chorthippus brun-
neus) (с. 193). В жизненном цикле этого однолетнего насеко-
мого присутствует облигатная диапауза, приходящаяся на ста-
дию яйца. Во время этой диапаузы развитие яйца приостанав-
ливается; в таком состоянии оно устойчиво к зимним холодам,
от которых немедленно погибли бы и нимфы, и взрослые особи.
Оказывается, для того чтобы развитие яиц кобылки могло во-
зобновиться, им необходимо довольно длительное пребывание на
холоде (при 0° — около 5 недель, а при температуре чуть более
высокой — несколько дольше; Richards, Waloff, 1954). Эта осо-
бенность предохраняет покоящиеся яйца от реагирования на
непродолжительную, капризную зимнюю оттепель, за которой
могут последовать обычные в это время года холода (для раз-
вивающегося зародыша небезопасные). Эта же особенность
обеспечивает еще и высокую степень синхронизации последую-
щего развития всех особей популяции. Кобылки «переселяются
во времени» — из позднего лета в следующую весну.
Диапауза весьма обычна и у тех насекомых, которые в те-
чение одного года дают более одного поколения. Так, например,
в Англии у плодовой мухи Drosophila obscura за год минуют
четыре поколения, но при прохождении одного (и только одно-
го!) из них мухи впадают в диапаузу (Begon, 1976). Сущест-
венные особенности этой факультативной диапаузы те же, что
и у облигатной: она снижает гибель организмов в ежегодно
ожидаемое тяжелое зимнее время, так как диапаузирующая
взрослая особь (у плодовой мухи диапауза приходится именно
на эту фазу жизненного цикла) обладает повышенной выносли-
востью (развитие гонад у нее приостановлено, а в брюшной ча-
сти запасено изрядное количество жира). В этом случае, одна-
ко, синхронизация развития осуществляется не только во время
диапаузы, но еще и перед ее наступлением. Выйдя из куколок,
взрослые особи очередного поколения начинают реагировать на
происходящее с приближением осени укорочение светового дня:
они запасают жир, а затем впадают в диапаузу. Весной в ответ
на увеличение долготы дня их развитие возобновляется. Вот
так — используя, подобно многим другим животным, в качестве
сезонного «указателя» направления развития всецело предска-
зуемый фотопериод — и впадает в состояние упреждающей диа-
паузы D. obscura; правда, впадают в это состояние лишь те по-
коления, коим суровых условий никак не избежать.
274 Ч. 1. Организм*
5.7.2. Покоящиеся семена растений
Врожденный покой. — Вынужденный покой. — Индуцированный
(наведенный) покой. — Покой\' ремян и спектральный сдстав
пробивающегося под листовой полог света. — Покой семя(н как
компромисс. — Покой семян у различных растений.
Покой семян — явление, чрезвычайно широко распростра-
ненное среди цветковых растений. Будучи еще прикрепленным
(К родительскому растению и едва начав свое развитие, зародыш
его прекращает и вступает в фазу приостановленной жизнедея-
тельности. При этом он обычно теряет значительную часть вла-
ги и погружается в покой в иссушенном состоянии. У некоторых
высших растений, например у отдельных мангров, периода по-
коя не бывает; это, однако, редчайшее исключение: почти у всех
растений семена, осыпаясь с родительского растения, пребывают
в состоянии покоя, а для того чтобы они возвратились в состоя-
ние активной жизнедеятельности (т. е. проросли), необходимо
воздействие особых стимулов.
Можно считать, что процессы, приводящие к прекращению
покоя семян, распадаются на три основных типа.
а) В случае врожденного покоя для возобновления процес-
сов роста и развития зародыша необходимо, чтобы сам зародыш
или окружающие его материнские ткани испытали воздействие
какого-то особого внешнего стимула. Таким стимулом может
оказаться влага, свет, определенный фотопериод или подходя-
щее соотношение интенсивностей радиации в ближней красной
и дальней красной частях спектра.