Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
2. Условия 89
виях произрастают в каких-то иных местах — обычно таких, где
намного теплее. В саду им удается выжить, а иной раз и буйно
разрастись, но лишь при том условии, что их клумбы, грядки
или приствольные участки пропалывают (т. е. что садовник
удаляет их естественных конкурентов). Иначе говоря, в приро-
де границы распространения некоторых из этих растений предо-
пределяются не теми температурами, которые для них губи-
тельны, а теми, при которых они оказываются несостоятельными
конкурентами. Заметим, однако, что многие другие экзотические
растения выживают в садах и парках, но вот потомства не
оставляют.
Конкуренция ¦— это не единственная биологическая взаимо-
связь, которая во взаимодействии с температурой ограничивает
распространение организмов. Распространение многих живот-
ных, например, коррелирует с температурой, но на самом-то деле
его ограничивает наличие или качество корма. Так, небольшая
бабочка Coleophora alticotella, личинки которой питаются семе-
нами чешуйчатого ситника Juncus squarrosus, встречается на
поросших вереском склонах Кембрийских гор (Уэльс) практи-
чески повсюду — но не выше примерно 600 м. Выше этой отмет-
ки Juncus и растет, и цветет, а взрослые самки ситниковой моли,
как и везде, откладывают на его цветки яйца; но температуры
на этих высотах в общем слишком низки для образования
полноценных семян, и поэтому только что вылупившиеся личин-
ки моли погибают от голода (Randall, 1982). Опять-таки можно
видеть, что температура действует не прямо, а через видоизме-
нение некоторого биологического взаимодействия.
В ряде случаев изменения температуры тесно связаны с из-
менениями какого-либо иного условия среды (либо обилия
какого-либо ресурса), так что они практически неразделимы.
По-видимому, наиболее широко известный и хорошо изученный
пример такой связи — это связь температуры с относительной
влажностью (она обсуждается в следующем разделе). Еще один
пример (он обычно касается активно плавающих водных живот-
ных)— это связь температуры с концентрацией кислорода в
речной воде. Строго говоря, кислород следует рассматривать
не как условие, а как ресурс, поскольку потребление его одним
индивидуумом может, вообще говоря, понизить его доступность
для других. Но все же в реках степень насыщения воды кисло-
родом определяется в основном физическими факторами; в верх-
нем течении, где вода быстро перемешивается и подвергается
кнтенсивной аэрации, она весьма высока, а в нижнем течении,
где повышение температуры приводит к снижению концентра-
ций растворенных в воде газов, — низка. Сейчас для нас особен-
но важно последнее, а именно то, что растворимость кислорода
в воде с повышением температуры падает. В табл. 2.1 перечис-
лены некоторые рыбы, характерные для различных участков
90
Ч. 1. Организмы
Таблица 2.1. В реках Британских о-вов существует четкое соответствие меж-
ду потребностями различных рыб в кислороде и их температурными пред-
почтениями, с одной стороны, и условиями, в которых они встречаются, —
с другой. Самые низкие температуры и самые высокие концентрации кисло-
рода — в верхнем течении; самые высокие температуры н самые низкие
концентрации кислорода — в низовьях рек. (По Varley, 1964.)
Характерный вид
Форель (кумжа)
Щука
Карп
Распространение
Верховья рек
Среднее течение
Низовья
Концентра-
ция кислоро-
да, необхо-
димая для
выживания,
мл/л
5—11
4
0,5
Верхняя гра-
ница леталь-
ных темпе-
ратур, °С
<28
28—34
>34
Температура,
наиболее
благоприят-
ная для ро-
ста, °С
7—17
14—23
20—28
британских рек, а также указаны требования, «предъявляемые»
ими к температуре и концентрации кислорода. Ясно, что между
распространением рыб и этими внешними факторами существу-
ет довольно жесткая связь. Распространение рыб, характерных
для верховий (например, форели), ограничивается (хотя бы
отчасти) тем, что с повышением температуры воды по мере
движения вниз по течению потребность рыб в кислороде возра-
стает, тогда как концентрация его в воде убывает. Теми же
обстоятельствами сдерживается и дальнейшее расселение вниз
по течению рыб, характерных для среднего течения, например
щуки. В таких случаях отделить температуру от концентрации
кислорода невозможно: их физиологические эффекты взаимо-
связаны, и на распространение рыб они воздействуют совместно.
Вместе с тем границы расселения этих рыб вверх но течению
следует увязывать либо с пониженными субоптимальными
температурами воды и высокой скоростью течения, либо, быть
может, с конкуренцией со стороны других рыб или с выеданием
хищниками.
Как мы уже объясняли, животное может смягчить влияние
температуры на организм, изменяя свое поведение; кроме того,
оно может акклиматизироваться к различным температурам.
У животных могут также возникнуть (в результате эволюции)
различия между видами или между различными расами одного
и того же вида. Все эти факторы неизбежно влияют и на рас-
пространение, и на численность организмов. Вот примеры влия-
ния изменений (реакций на температурный режим), возникших
эволюционным путем. У эндотермных животных, обитающих в
холодном климате, выступающие части тела (уши, конечности)
обычно бывают короче, чем у животных, сходных по прочим
признакам, но обитающих в более теплом климате («правило
Аллена»); лисы, олени и другие млекопитающие, характеризую-
щиеся обширными ареалами, в областях с холодным климатом
Гл. 2. Условия 91
часто бывают крупнее («правило Бергмана»). В обоих случаях
очевидное объяснение состоит в том, что в условиях холодного
климата эндотермные животные должны обладать меньшей (по
отношению к объему) поверхностью тела, через которую они
отдают тепло во внешнюю среду; у животных с одной и той же
формой тела с увеличением его размеров отношение площади
поверхности к объему неизбежно снижается. Однако, если пра-
вило Аллена, касающееся лишь изменения формы тела, прило-
жимо, по-видимому, очень широко, то правило Бергмана, каса-
ющееся размеров тела, которые наверняка подвержены дейст-
вию очень многих других факторов отбора, далеко не столь
универсально. А вот еще один пример подобного рода, но
несколько более специфический. На рис. 2.9 показана сезонная
динамика холодоустойчивости отпрыскового дерена трех раз-
личных «климатических рас» при выращивании в одних и тех
же условиях на родине одной из них (в шт. Миннесота, США).
В большинстве своем растения умеренных широт поразительно
стойки к наступающим в середине зимы холодам; при этом
морозостойкость их зависит от «абсолютной» устойчивости, но
не в меньшей мере — и от времени наступления холодов. Как и
следовало ожидать, у расы, сложившейся в условиях более
холодного климата, холодоустойчивость с приближением зимы
возникала раньше.
Влияние изменений температуры, связанных с изменением
географического положения, может смягчаться еще и благодаря
сосредоточению особей в особых микробиотопах. Именно так
обстояло дело с морским желудем В. balanoides. Другой при-
мер — рыжая копьеуска (Gomphocerripus rufus); она широко
распространена в континентальной Европе, но в Великобрита-
нии северная граница ее распространения проходит всего лишь
в 150 км от южного побережья. Примечательно, что в Велико-
британии популяции копьеуски всегда приурочены к крутым,
обращенным к югу и, стало быть, неплохо прогреваемым солн-
цем травянистым склонам. В других же частях ареала, располо-
женных южнее (как правило, в районах с более теплым клима-
том), это ограничение уже недействительно (т. е. копьеуски
встречаются и в иных биотопах). Подобным же образом на се-
вере Уэльса (вблизи южной границы распространения) дриаду
восьмилепестковую Dryas octopetala можно встретить лишь не
ниже 650 м над уровнем моря, тогда как в Сазерленде (Шот-
ландия) она спускается до самого морского берега. Таким обра-
зом, границы географического распространения вида можно
соотнести с границами его микробиотопического распростране-
ния, причем так, что основная причина ограничения расселения
будет в обоих случаях одна и та же.
Итоги только что завершенному обсуждению роли темпера-
туры можно подвести в виде перечня основных положений.
92 Ч. 1. Организмы
Зтому итоговому перечню мы придаем большое значение, по-
скольку формулируемые принципы применимы к любому внеш-
нему условию — стоит лишь заменить термин «температура»
термином «влажность», «соленость» или каким бы то ни было
еще.
виях произрастают в каких-то иных местах — обычно таких, где
намного теплее. В саду им удается выжить, а иной раз и буйно
разрастись, но лишь при том условии, что их клумбы, грядки
или приствольные участки пропалывают (т. е. что садовник
удаляет их естественных конкурентов). Иначе говоря, в приро-
де границы распространения некоторых из этих растений предо-
пределяются не теми температурами, которые для них губи-
тельны, а теми, при которых они оказываются несостоятельными
конкурентами. Заметим, однако, что многие другие экзотические
растения выживают в садах и парках, но вот потомства не
оставляют.
Конкуренция ¦— это не единственная биологическая взаимо-
связь, которая во взаимодействии с температурой ограничивает
распространение организмов. Распространение многих живот-
ных, например, коррелирует с температурой, но на самом-то деле
его ограничивает наличие или качество корма. Так, небольшая
бабочка Coleophora alticotella, личинки которой питаются семе-
нами чешуйчатого ситника Juncus squarrosus, встречается на
поросших вереском склонах Кембрийских гор (Уэльс) практи-
чески повсюду — но не выше примерно 600 м. Выше этой отмет-
ки Juncus и растет, и цветет, а взрослые самки ситниковой моли,
как и везде, откладывают на его цветки яйца; но температуры
на этих высотах в общем слишком низки для образования
полноценных семян, и поэтому только что вылупившиеся личин-
ки моли погибают от голода (Randall, 1982). Опять-таки можно
видеть, что температура действует не прямо, а через видоизме-
нение некоторого биологического взаимодействия.
В ряде случаев изменения температуры тесно связаны с из-
менениями какого-либо иного условия среды (либо обилия
какого-либо ресурса), так что они практически неразделимы.
По-видимому, наиболее широко известный и хорошо изученный
пример такой связи — это связь температуры с относительной
влажностью (она обсуждается в следующем разделе). Еще один
пример (он обычно касается активно плавающих водных живот-
ных)— это связь температуры с концентрацией кислорода в
речной воде. Строго говоря, кислород следует рассматривать
не как условие, а как ресурс, поскольку потребление его одним
индивидуумом может, вообще говоря, понизить его доступность
для других. Но все же в реках степень насыщения воды кисло-
родом определяется в основном физическими факторами; в верх-
нем течении, где вода быстро перемешивается и подвергается
кнтенсивной аэрации, она весьма высока, а в нижнем течении,
где повышение температуры приводит к снижению концентра-
ций растворенных в воде газов, — низка. Сейчас для нас особен-
но важно последнее, а именно то, что растворимость кислорода
в воде с повышением температуры падает. В табл. 2.1 перечис-
лены некоторые рыбы, характерные для различных участков
90
Ч. 1. Организмы
Таблица 2.1. В реках Британских о-вов существует четкое соответствие меж-
ду потребностями различных рыб в кислороде и их температурными пред-
почтениями, с одной стороны, и условиями, в которых они встречаются, —
с другой. Самые низкие температуры и самые высокие концентрации кисло-
рода — в верхнем течении; самые высокие температуры н самые низкие
концентрации кислорода — в низовьях рек. (По Varley, 1964.)
Характерный вид
Форель (кумжа)
Щука
Карп
Распространение
Верховья рек
Среднее течение
Низовья
Концентра-
ция кислоро-
да, необхо-
димая для
выживания,
мл/л
5—11
4
0,5
Верхняя гра-
ница леталь-
ных темпе-
ратур, °С
<28
28—34
>34
Температура,
наиболее
благоприят-
ная для ро-
ста, °С
7—17
14—23
20—28
британских рек, а также указаны требования, «предъявляемые»
ими к температуре и концентрации кислорода. Ясно, что между
распространением рыб и этими внешними факторами существу-
ет довольно жесткая связь. Распространение рыб, характерных
для верховий (например, форели), ограничивается (хотя бы
отчасти) тем, что с повышением температуры воды по мере
движения вниз по течению потребность рыб в кислороде возра-
стает, тогда как концентрация его в воде убывает. Теми же
обстоятельствами сдерживается и дальнейшее расселение вниз
по течению рыб, характерных для среднего течения, например
щуки. В таких случаях отделить температуру от концентрации
кислорода невозможно: их физиологические эффекты взаимо-
связаны, и на распространение рыб они воздействуют совместно.
Вместе с тем границы расселения этих рыб вверх но течению
следует увязывать либо с пониженными субоптимальными
температурами воды и высокой скоростью течения, либо, быть
может, с конкуренцией со стороны других рыб или с выеданием
хищниками.
Как мы уже объясняли, животное может смягчить влияние
температуры на организм, изменяя свое поведение; кроме того,
оно может акклиматизироваться к различным температурам.
У животных могут также возникнуть (в результате эволюции)
различия между видами или между различными расами одного
и того же вида. Все эти факторы неизбежно влияют и на рас-
пространение, и на численность организмов. Вот примеры влия-
ния изменений (реакций на температурный режим), возникших
эволюционным путем. У эндотермных животных, обитающих в
холодном климате, выступающие части тела (уши, конечности)
обычно бывают короче, чем у животных, сходных по прочим
признакам, но обитающих в более теплом климате («правило
Аллена»); лисы, олени и другие млекопитающие, характеризую-
щиеся обширными ареалами, в областях с холодным климатом
Гл. 2. Условия 91
часто бывают крупнее («правило Бергмана»). В обоих случаях
очевидное объяснение состоит в том, что в условиях холодного
климата эндотермные животные должны обладать меньшей (по
отношению к объему) поверхностью тела, через которую они
отдают тепло во внешнюю среду; у животных с одной и той же
формой тела с увеличением его размеров отношение площади
поверхности к объему неизбежно снижается. Однако, если пра-
вило Аллена, касающееся лишь изменения формы тела, прило-
жимо, по-видимому, очень широко, то правило Бергмана, каса-
ющееся размеров тела, которые наверняка подвержены дейст-
вию очень многих других факторов отбора, далеко не столь
универсально. А вот еще один пример подобного рода, но
несколько более специфический. На рис. 2.9 показана сезонная
динамика холодоустойчивости отпрыскового дерена трех раз-
личных «климатических рас» при выращивании в одних и тех
же условиях на родине одной из них (в шт. Миннесота, США).
В большинстве своем растения умеренных широт поразительно
стойки к наступающим в середине зимы холодам; при этом
морозостойкость их зависит от «абсолютной» устойчивости, но
не в меньшей мере — и от времени наступления холодов. Как и
следовало ожидать, у расы, сложившейся в условиях более
холодного климата, холодоустойчивость с приближением зимы
возникала раньше.
Влияние изменений температуры, связанных с изменением
географического положения, может смягчаться еще и благодаря
сосредоточению особей в особых микробиотопах. Именно так
обстояло дело с морским желудем В. balanoides. Другой при-
мер — рыжая копьеуска (Gomphocerripus rufus); она широко
распространена в континентальной Европе, но в Великобрита-
нии северная граница ее распространения проходит всего лишь
в 150 км от южного побережья. Примечательно, что в Велико-
британии популяции копьеуски всегда приурочены к крутым,
обращенным к югу и, стало быть, неплохо прогреваемым солн-
цем травянистым склонам. В других же частях ареала, располо-
женных южнее (как правило, в районах с более теплым клима-
том), это ограничение уже недействительно (т. е. копьеуски
встречаются и в иных биотопах). Подобным же образом на се-
вере Уэльса (вблизи южной границы распространения) дриаду
восьмилепестковую Dryas octopetala можно встретить лишь не
ниже 650 м над уровнем моря, тогда как в Сазерленде (Шот-
ландия) она спускается до самого морского берега. Таким обра-
зом, границы географического распространения вида можно
соотнести с границами его микробиотопического распростране-
ния, причем так, что основная причина ограничения расселения
будет в обоих случаях одна и та же.
Итоги только что завершенному обсуждению роли темпера-
туры можно подвести в виде перечня основных положений.
92 Ч. 1. Организмы
Зтому итоговому перечню мы придаем большое значение, по-
скольку формулируемые принципы применимы к любому внеш-
нему условию — стоит лишь заменить термин «температура»
термином «влажность», «соленость» или каким бы то ни было
еще.