Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
4.6, где используются полученные Коннелол*
(Connell, 1970) данные по морскому желудю Balanus glandula.
Любопытно, что «точное» значение г, вычисленное как корень
Таблица 4.7. Гипотетическая когортная таблица выживания и возрастная таблица плодовитости, а также рост чис-
ленности модельной популяции, в которой отражаемая ими возрастная динамика остается неизменной. По этим
же таблицам рассчитаны значения Ro, ^с, г (точное и приближенное) и R. Оценки R и г получены также по
изменению численности популяции на девятом временном интервале.
Когортная таблица выжи-
вания и возрастная таб-
лица плодовитости
X
0
1
2
3
4
1х
1,000
0,100
0,060
0,018
0
тх
0
5
15
10
Возрастная структура (в скобках — значения 1Х из статической таблицы выживания)
начальное
состояние
1600A,00)
100@,063)
60@,038)
20@,013)
0
после 1-го вре-
менного интер-
вала
1880A,00)
160@,085)
40@,032)
18@,010)
0
после 2-го вре-
менного интер-
вала
2560A,00)
188@,073)
96@,038)
18@,007)
0
после 8-го времен-
ного интервала
12305A,000)
948@,077)
437@,036)
101@,008)
0
13791
после 9-го времен*
ного интервала
15990A,000)
1231@,077)
569@,036)
130@,008)
0
17920
Tc
г=0,262
= 0,254
17920
Оценка *= — =1,30
Оценка г=1п #=0,262
Гл. 4. Унитарные н модулярные организмы: их жизнь н смерть 225
уравнения D.4), равно 0,085, тогда как его приближенная оцен-
ка составила 0,080; в то же время Г, полученное из уравнения
D.3), равно 2,9, а его оценка Тс составила 3,1. Очевидно, что в
данном случае упрощенные биологически осмысленные аппрок-
симации обобщающих показателей оказываются вполне прием-
лемыми. Их значения показывают, что если бы возрастная ди-
намика плодовитости и выживания оставалась неизменной, то
происходило бы медленное нарастание численности популяции
(в самом деле, г немного больше нуля), и скорость этого нара-
стания определялась бы сочетанием значений а) среднего чис-
ла потомков, оставляемых одной особью, равного 1,282 и б) вре-
мени генерации, равного примерно 3 годам.
В заключение настоящего раздела мы возвращаемся к во-
просу о возрастном составе тех популяций, в которых возраст-
ная динамика выживания и плодовитости в течение продолжи-
тельного промежутка времени не претерпевает никаких измене-
ний. Табл. 4.7 показывает, что происходит с модельной популя-
цией, в которой выполняется это условие. В начальный момент
возрастные классы 1, 2 и 3 содержат соответственно 100, 60 и
20 особей; в начале 1-го промежутка времени эти особи произ-
водят те 1600 особей, которые образуют нулевой возрастной
класс; число 1600 определяется значениями средних возрастных
индивидуальных плодовитостей из столбца гпх A600=100-5+
+ 60-15 + 20-10). В первом временном интервале численность
каждого возрастного класса сокращается из-за смертности (ве-
личина которой определяется соответствующим значением из
столбца 1Х гипотетической когортной таблицы выживания), и в
результате формируются численности возрастных классов 1, 2
и 3 «после шервого временного интервала». Затем точно так же,
как было проделано выше, рассчитывается численность нулево-
го возрастного класса (а именно 1880). Вся эта процедура бы-
ла многократно повторена, чтобы показать, какой станет попу-
ляция через восемь и через девять временных интервалов.
Значения RQi Тс, г (и точное, и приближенное) и R рассчи-
таны \'по когортной таблице выживания с помощью уравнений
4.4, 4.5 и 4.6; и, как нетрудно видеть, по истечении восьми про-
межутков времени численность модельной популяции и впрямь
увеличивалась с удельной скоростью, равной г. Нетрудно ви-
деть и то, что с этого момента возрастной состав популяции
остается неизменным (это следует из сравнения последователь-
ных статических таблиц выживания). Однако статические таб-
лицы выживания дают искаженное представление об истинной
возрастной динамике выживания — той, что отражена когорт-
ной таблицей выживания. Дело в том, что по достижении ста-
ционарной возрастной структуры каждое значение из статиче-
ской таблицы выживания вычисляется ло формуле ^е\"*, где
1Х—соответствующее значение из когортной таблицы выжива-
226 ч. i. Организмы
ния. Эта формула показывает, что когортная таблица выжива-
ния совпадает со статической лишь тогда, когда численность по-
пуляции постоянна (г = 0, е~™=\\). Если численность популяции
возрастает с постоянной удельной скоростью (г>0, е~гх<\\)у
то доля старших возрастных классов в статической таблице вы-
живания занижена (ио сравнению с когортной таблицей), при-
чем тем в большей степени, чем он старше; если же числен-
ность популяции убывает (г<0, е~гх;>1), то доля старших воз-
растных классов оказывается завышенной. Таким образом,
и возрастная динамика выживания и плодовитости, и асимпто-
тическая удельная скорость роста численности, и стационарная
возрастная структура популяции между собой тесно связаны.
Мы еще вернемся к этому вопросу в разд. 4.10, когда будем об-
суждать динамику народонаселения.
4.8. Однократное размножение
при перекрывании поколений
Белый донник — облигатный двухлетник. — Растение с одно-
кратным размножением, жизненный цикл которого запрограм-
мирован не столь жестко. — «И опять двадцать пять»: не в воз-
расте дело, а в стадии.
Вернемся теперь к рассмотрению различных типов жизнен-
ных циклов. При однократном размножении с перекрыванием
поколений (рис. 4.5, Д—Е) размножение происходит во вполне
определенное время года (репродуктивный сезон), в продолже-
ние которого размножающиеся особи сосуществуют с развиваю-
щимися, но не размножающимися; при этом каждая особь уча-
ствует в размножении лишь однажды, а затем погибает. В про-
стейшей форме такой жизненный цикл можно наблюдать у об-
лигатных двухлетников. У таких организмов для завершения
развития каждой особи требуются два лета и разделяющая их
зима, но в репродуктивную фазу она вступает только один
раз —на второе лето. Примером облигатного двухлетника мо-
жет служить растущий в шт. Нью-Йорк белый донник Melilotus
albus (Klemow, Raynal, 1981). На рис. 4.19 представлены кривые
выживания двух когорт одной и той же популяции донника.
Кривые построены следующим образом. На плане каждого из
некоторого множества случайно расположенных постоянных
опытных участков тщательнейшим образом отмечалось поло-
жение каждого растения. В 1976—1978 гг. такое картирование
повторялось через каждые две недели (не считая двух зим, ког-
да работе мешал снег). Полученные кривые выживания пока-
зывают, что, как это обычно бывает, смежные годы чем-то отли-
чались (в 1977 г. лето было суше и жарче, чем в 1976 г.), на
все же для обеих когорт была характерна примерно одинаковая
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть
227
¦s
5
-8-
5
С
Рис. 4.19. Кривые вы-
живания двух когорт
белого донника Meli-
lotus albus (облигат-
ного дйухлетника).
Смертность пророст- о
ков умеренная, укоре-
ненных вегетирующих
растений — низкая, a
отцветших растений —
очень высокая. (По
Klemow, Raynal>
1981.)
100
50
10
5
0.5
0.1
0,05
A 31 мая 1976 г.
^^. Проростки
шШШш
Вегетирующие растения
/ Растения с цветочными
/%?%?777Г7Ъ>*~.- / почками
\'Z/Z\'ZZ/Z/Z/Zs/$RS>&^ Тзипоташшио
//////////////A^SSS^s. зацветающие
X^Z^Z^Z^ZZ<^^$^s^ и цветущие
Z^y^Z^Z/^^^^^K Растения
ШШШк
ZvZ
1976 1977
18 апреля 1977 г.
МИИА С
1977
ОНДЯФМ-АМИ И
1978
АСО Н
динамика выживания: в течение первого вегетационного сезона
смертность была сравнительно высокой, а затем следовал пери-
од гораздо более низкой смертности, продолжавшийся до кон-
ца второго лета, когда смертность опять стремительно возраста-
ла. Такая динамика тесно связана с облигатно двухлетним жиз-
ненным циклом М. albus. Превращение проростков во взрослые
растения (в течение первого лета) сопровождалось их значи-
тельной гибелью. Затем, вплоть до отцветания и завершения
размножения (осеменения), погибали лишь очень немногие
растения. Все растения, дожившие до цветения, зацвели на вто-
рое лето, а до третьего не сохранилось ни одно растение.
Таким образом, у М. albus перекрываются не более чем два
поколения: летом и осенью взошедшие весной молодые растения
сосуществуют с растениями, размножающимися или готовящи-
мися к размножению.
(Connell, 1970) данные по морскому желудю Balanus glandula.
Любопытно, что «точное» значение г, вычисленное как корень
Таблица 4.7. Гипотетическая когортная таблица выживания и возрастная таблица плодовитости, а также рост чис-
ленности модельной популяции, в которой отражаемая ими возрастная динамика остается неизменной. По этим
же таблицам рассчитаны значения Ro, ^с, г (точное и приближенное) и R. Оценки R и г получены также по
изменению численности популяции на девятом временном интервале.
Когортная таблица выжи-
вания и возрастная таб-
лица плодовитости
X
0
1
2
3
4
1х
1,000
0,100
0,060
0,018
0
тх
0
5
15
10
Возрастная структура (в скобках — значения 1Х из статической таблицы выживания)
начальное
состояние
1600A,00)
100@,063)
60@,038)
20@,013)
0
после 1-го вре-
менного интер-
вала
1880A,00)
160@,085)
40@,032)
18@,010)
0
после 2-го вре-
менного интер-
вала
2560A,00)
188@,073)
96@,038)
18@,007)
0
после 8-го времен-
ного интервала
12305A,000)
948@,077)
437@,036)
101@,008)
0
13791
после 9-го времен*
ного интервала
15990A,000)
1231@,077)
569@,036)
130@,008)
0
17920
Tc
г=0,262
= 0,254
17920
Оценка *= — =1,30
Оценка г=1п #=0,262
Гл. 4. Унитарные н модулярные организмы: их жизнь н смерть 225
уравнения D.4), равно 0,085, тогда как его приближенная оцен-
ка составила 0,080; в то же время Г, полученное из уравнения
D.3), равно 2,9, а его оценка Тс составила 3,1. Очевидно, что в
данном случае упрощенные биологически осмысленные аппрок-
симации обобщающих показателей оказываются вполне прием-
лемыми. Их значения показывают, что если бы возрастная ди-
намика плодовитости и выживания оставалась неизменной, то
происходило бы медленное нарастание численности популяции
(в самом деле, г немного больше нуля), и скорость этого нара-
стания определялась бы сочетанием значений а) среднего чис-
ла потомков, оставляемых одной особью, равного 1,282 и б) вре-
мени генерации, равного примерно 3 годам.
В заключение настоящего раздела мы возвращаемся к во-
просу о возрастном составе тех популяций, в которых возраст-
ная динамика выживания и плодовитости в течение продолжи-
тельного промежутка времени не претерпевает никаких измене-
ний. Табл. 4.7 показывает, что происходит с модельной популя-
цией, в которой выполняется это условие. В начальный момент
возрастные классы 1, 2 и 3 содержат соответственно 100, 60 и
20 особей; в начале 1-го промежутка времени эти особи произ-
водят те 1600 особей, которые образуют нулевой возрастной
класс; число 1600 определяется значениями средних возрастных
индивидуальных плодовитостей из столбца гпх A600=100-5+
+ 60-15 + 20-10). В первом временном интервале численность
каждого возрастного класса сокращается из-за смертности (ве-
личина которой определяется соответствующим значением из
столбца 1Х гипотетической когортной таблицы выживания), и в
результате формируются численности возрастных классов 1, 2
и 3 «после шервого временного интервала». Затем точно так же,
как было проделано выше, рассчитывается численность нулево-
го возрастного класса (а именно 1880). Вся эта процедура бы-
ла многократно повторена, чтобы показать, какой станет попу-
ляция через восемь и через девять временных интервалов.
Значения RQi Тс, г (и точное, и приближенное) и R рассчи-
таны \'по когортной таблице выживания с помощью уравнений
4.4, 4.5 и 4.6; и, как нетрудно видеть, по истечении восьми про-
межутков времени численность модельной популяции и впрямь
увеличивалась с удельной скоростью, равной г. Нетрудно ви-
деть и то, что с этого момента возрастной состав популяции
остается неизменным (это следует из сравнения последователь-
ных статических таблиц выживания). Однако статические таб-
лицы выживания дают искаженное представление об истинной
возрастной динамике выживания — той, что отражена когорт-
ной таблицей выживания. Дело в том, что по достижении ста-
ционарной возрастной структуры каждое значение из статиче-
ской таблицы выживания вычисляется ло формуле ^е\"*, где
1Х—соответствующее значение из когортной таблицы выжива-
226 ч. i. Организмы
ния. Эта формула показывает, что когортная таблица выжива-
ния совпадает со статической лишь тогда, когда численность по-
пуляции постоянна (г = 0, е~™=\\). Если численность популяции
возрастает с постоянной удельной скоростью (г>0, е~гх<\\)у
то доля старших возрастных классов в статической таблице вы-
живания занижена (ио сравнению с когортной таблицей), при-
чем тем в большей степени, чем он старше; если же числен-
ность популяции убывает (г<0, е~гх;>1), то доля старших воз-
растных классов оказывается завышенной. Таким образом,
и возрастная динамика выживания и плодовитости, и асимпто-
тическая удельная скорость роста численности, и стационарная
возрастная структура популяции между собой тесно связаны.
Мы еще вернемся к этому вопросу в разд. 4.10, когда будем об-
суждать динамику народонаселения.
4.8. Однократное размножение
при перекрывании поколений
Белый донник — облигатный двухлетник. — Растение с одно-
кратным размножением, жизненный цикл которого запрограм-
мирован не столь жестко. — «И опять двадцать пять»: не в воз-
расте дело, а в стадии.
Вернемся теперь к рассмотрению различных типов жизнен-
ных циклов. При однократном размножении с перекрыванием
поколений (рис. 4.5, Д—Е) размножение происходит во вполне
определенное время года (репродуктивный сезон), в продолже-
ние которого размножающиеся особи сосуществуют с развиваю-
щимися, но не размножающимися; при этом каждая особь уча-
ствует в размножении лишь однажды, а затем погибает. В про-
стейшей форме такой жизненный цикл можно наблюдать у об-
лигатных двухлетников. У таких организмов для завершения
развития каждой особи требуются два лета и разделяющая их
зима, но в репродуктивную фазу она вступает только один
раз —на второе лето. Примером облигатного двухлетника мо-
жет служить растущий в шт. Нью-Йорк белый донник Melilotus
albus (Klemow, Raynal, 1981). На рис. 4.19 представлены кривые
выживания двух когорт одной и той же популяции донника.
Кривые построены следующим образом. На плане каждого из
некоторого множества случайно расположенных постоянных
опытных участков тщательнейшим образом отмечалось поло-
жение каждого растения. В 1976—1978 гг. такое картирование
повторялось через каждые две недели (не считая двух зим, ког-
да работе мешал снег). Полученные кривые выживания пока-
зывают, что, как это обычно бывает, смежные годы чем-то отли-
чались (в 1977 г. лето было суше и жарче, чем в 1976 г.), на
все же для обеих когорт была характерна примерно одинаковая
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть
227
¦s
5
-8-
5
С
Рис. 4.19. Кривые вы-
живания двух когорт
белого донника Meli-
lotus albus (облигат-
ного дйухлетника).
Смертность пророст- о
ков умеренная, укоре-
ненных вегетирующих
растений — низкая, a
отцветших растений —
очень высокая. (По
Klemow, Raynal>
1981.)
100
50
10
5
0.5
0.1
0,05
A 31 мая 1976 г.
^^. Проростки
шШШш
Вегетирующие растения
/ Растения с цветочными
/%?%?777Г7Ъ>*~.- / почками
\'Z/Z\'ZZ/Z/Z/Zs/$RS>&^ Тзипоташшио
//////////////A^SSS^s. зацветающие
X^Z^Z^Z^ZZ<^^$^s^ и цветущие
Z^y^Z^Z/^^^^^K Растения
ШШШк
ZvZ
1976 1977
18 апреля 1977 г.
МИИА С
1977
ОНДЯФМ-АМИ И
1978
АСО Н
динамика выживания: в течение первого вегетационного сезона
смертность была сравнительно высокой, а затем следовал пери-
од гораздо более низкой смертности, продолжавшийся до кон-
ца второго лета, когда смертность опять стремительно возраста-
ла. Такая динамика тесно связана с облигатно двухлетним жиз-
ненным циклом М. albus. Превращение проростков во взрослые
растения (в течение первого лета) сопровождалось их значи-
тельной гибелью. Затем, вплоть до отцветания и завершения
размножения (осеменения), погибали лишь очень немногие
растения. Все растения, дожившие до цветения, зацвели на вто-
рое лето, а до третьего не сохранилось ни одно растение.
Таким образом, у М. albus перекрываются не более чем два
поколения: летом и осенью взошедшие весной молодые растения
сосуществуют с растениями, размножающимися или готовящи-
мися к размножению.