Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
20. Применительно же к вопросам, обсуждаемым в
настоящей главе, особенности островных биот поясняют три
важных взаимосвязанных положения, а именно; 1) в соответст-
вии между организмом и средой присутствует историческая со-
28
Ч. 1. Организмы
Рис. 1.6. А. Примерное распространение тропических лесов в Южной Америке
на пике последнего оледенения. Б. Их современное распространение. (По ри-
сункам Simberioff, 1983; Pieiou, 1979.)
ставляющая; 2) вариант «совершенного организма», соответст-
вующий данному типу условий существования, не обязательно
является единственным; 3) естественный отбор, воздействуя на
совершенно различные организмы, способен приводить их в со-
ответствие с однотипными условиями обитания.
Попросту говоря, фауна и флора островов обладают двумя
отличительными чертами: на островах меньше видов, чем на
сравнимых материковых участках тех же размеров; кроме, того,
многие из островных видов слегка или даже существенно отли-
чаются от видов, населяющих ближайший сравнимый участок
материка. Основных причин тому две. Во-первых, фауна и фло-
ра острова ограничены формами, предки которых сумели до это-
го острова добраться; сила этого ограничения, конечно, опреде-
ляется удаленностью острова от материка или от других остро-
вов и различна для разных групп организмов в зависимости от
присущей этим организмам способности к расселению. Во-вто-
рых, из-за той же самой обособленности скорость эволюционно-
го преобразования островной популяции может оказаться до-
статочной для того, чтобы преодолеть последствия обмена гене-
тическим материалом с родительской популяцией на материке.
Растолкуем второй пункт более обстоятельно. Биологи при-
знают организмы принадлежащими к одному и тому же виду,
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой 29
если эти организмы способны скрещиваться, свободно обмени-
ваясь при этом генетическим материалом и производя плодови-
тое потомство. Такой обмен генами (как, впрочем, и перетасов-
ка генов в результате рекомбинации) способствует сглажива-
нию генетической неоднородности популяции. Напротив, репро-
дуктивная изоляция (например, подобная той, что существует
между островной и материковой популяциями) обычно создает
предпосылки эволюционного становления более локализован-
ных, сугубо местных соответствий между организмами и средой.
Действительно, репродуктивная изоляция — это, по-видимому,
существенный шаг на пути к расщеплению единого предкового
вида животных на два. Это обстоятельство, вне всякого сомне-
ния, очень многое дает для понимания того, почему на островах
М\'ного эндемичных видов, а также особых «рас» или «подви-
дов», отличающихся от материковых форм, но не настолько,
чтобы именоваться отдельными видами.
Один из ярчайших примеров островного видообразования яв-
ляют плодовые мухи рода Drosophila, населяющие Гавайские
острова. Этот же пример, несомненно, наилучшим образом изу-
чен в генетическом отношении. Гав.айская островная цепь —
вулканического происхождения (рис. 1.7); она формировалась
постепенно в течение последних 40 млн. лет по мере того, как
центральная часть Тихоокеанской литосферной плиты, поне-
многу сдвигаясь в северо-западном направлении, проходила над
магматическим очагом (таким образом, о. Ниихау —древней-
ший из Гавайских островов, а сам о. Гавайи — самый молодой).
Разнообразие гавайских дрозофил поразительно: во всем мире,
по-видимому, насчитывается около 1500 видов рода Drosophila,
но из них по меньшей мере 500 встречаются исключительно на
Гавайских островах. Такое многообразие, видимо, хотя бы от-
части объясняется тем, что Гавайи изобилуют «островами на
островах»: во многих местах потоки лавы отгородили участки
растительности (такие изоляты называются «кипука»).
Особый интерес представляют примерно 100 видов «узорча-
токрылых» дрозофил. Генеалогические связи этих мух можно
проследить, изучая поперечную исчерченность гигантских хро-
мосом в клетках слюнных желез их личинок. Соответствующее
«эволюционное древо» изображено на рис. 1.7; каждый из ви-
дов указан над изображением того острова, на котором он
встречается (видов, встречающихся более чем на одном острове,
только два). Историческая составляющая в том, «кто где жи-
вет», налицо: более древние виды населяют и более древние
острова, а по мере образования новых островов до них добира-
лись немногие переселенцы, дававшие начало новым видам.
По крайней мере некоторые из этих видов, судя по всему, соот-
ветствуют тем же самым условиям существования, каким на
других островах соответствуют другие виды. Примером могут
Ч. 1. Орп
Группа
pfc\'imt/hia
17-331
Группа
yrimsfunvt
66-101
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой 31
служить два близкородственных вида — D. adiastola (вид 8) и
D. setosimentum (вид 11): первый встречается только на о. Ма-
уи, а второй — только на о. Гавайи, но условия, в которых они
обитают, явно идентичны (Heed, 1968). Замечательнее всего, ко-
нечно, то, какую важную роль изоляция, сопровождаемая естест-
венным отбором, играет в образовании новых видов (и, таким
образом, новых соответствий между организмами и средой).
Известнейший пример островной эволюции и островного ви-
дообразования— знаменитые дарвиновы вьюрки Галапагосских
островов (Lack, 1947; Williamson, 1981). 13 видов вьюрков со-
ставляют примерно 40% общего числа видов птиц, населяющих
острова. Вьюрки занимают самые разнообразные местообита-
ния и потребляют самую разнообразную пищу (рис. 1.8); все
они, однако, состоят в близком родстве и скорее всего произо-
шли от какого-то общего предка, напоминавшего современного
вьюрка, обитающего на о. Кокос. На обособленных Галапагос-
ских островах естественный отбор воздействовал на тот матери-
ал, какому суждено было туда попасть, и приводил к возникно-
вению организмов, сответствующих таким условиям, каким в дру-
гих местах соответствуют организмы совершенно иных видов.
1.3. Конвергенция и параллелизм
Плоды и крупные хищники демонстрируют конвергентную эво-
люцию. — Сумчатые и плацентарные млекопитающие {демонст-
рируют параллельную эволюцию. — Демонстрируют ли мегафи-
ты конвергентную эволюцию? — Принадлежность к одной и той
же гильдии вовсе не означает внешнего сходства.
Соответствие между организмами и средой нередко прояв-
ляется в сходстве строения и образа жизни организмов,
обитающих в сходных условиях, но принадлежащих к различ-
ным филетическим линиям (т. е. к различным ветвям эволюци-
онного древа). Явления подобного сходства к тому же способст-
Рис. 1.7. Эволюционное генеалогическое древо узорчатокрылых Drosophila
Гавайских о-вов. Родственные отношения между видами прослежены путем
изучения поперечной исчерченности хромосом. Самые древние виды — D. pri-
maeva (вид 1) и D. attigua (вид 2); они встречаются лишь на древнейшем из
заселенных дрозофилами островов (Ниихау). Эти виды, как и все прочие из
числа ныне существующих, обозначены черными кружками; виды гипотетиче-
ские, существование которых в прошлом приходится допустить для установ-
ления связей между видами ныне существующими, обозначены белыми круж-
ками. Обозначение каждого вида помещено над тем островом (или острова-
ми), где он встречается (при этом острова Молокаи, Ланаи и Мауи объедине-
ны в одну общую группу). На островах Ниихау и Кахоолаве дрозофил нет.
(По Carson, Kaneshiro, 1976; Williamson, 1981.) Первый вселенец из рода
Drosophila, по-видимому, достиг Гавайского архипелага 40 млн. лет назад —
тогда, когда ни одного из теперешних островов еще не существовало (Beverly,
Wilson, 1985).
Ч. 1. Организмы
пупковый семенопдныи земляной ВЬюроК
Рис. 1.8. Л. Дарвиновы вьюрки поедают самую разнообразную пищу и насе-
ляют самые разнообразные местообитания; столь же разнообразны по своей
форме, несмотря на близкое родство их обладателей, и клювы вьюрков. Б. Рас-
пространение различных видов вьюрков на Галапагосских о-вах (включая
о. Кокос). На карте указано число видов, встречающихся на каждом из ост-
ровов. Таблица содержит сведения о расселении каждого из видов по остро-
вам; подвиды, входящие в состав каждого данного вида, обозначены различ-
ными буквами. (По Lack, 1969а. Названия островов — по Harris, 1973a.)
(В головке таблицы C-я колонка) следует читать: «Периферические острова
«средних размеров», а в перечне островов: «Уэнмен».)
вуют опровержению представления о том, будто каждому типу
среды обитания соответствует один и только один вариант «со-
вершенного организма».
настоящей главе, особенности островных биот поясняют три
важных взаимосвязанных положения, а именно; 1) в соответст-
вии между организмом и средой присутствует историческая со-
28
Ч. 1. Организмы
Рис. 1.6. А. Примерное распространение тропических лесов в Южной Америке
на пике последнего оледенения. Б. Их современное распространение. (По ри-
сункам Simberioff, 1983; Pieiou, 1979.)
ставляющая; 2) вариант «совершенного организма», соответст-
вующий данному типу условий существования, не обязательно
является единственным; 3) естественный отбор, воздействуя на
совершенно различные организмы, способен приводить их в со-
ответствие с однотипными условиями обитания.
Попросту говоря, фауна и флора островов обладают двумя
отличительными чертами: на островах меньше видов, чем на
сравнимых материковых участках тех же размеров; кроме, того,
многие из островных видов слегка или даже существенно отли-
чаются от видов, населяющих ближайший сравнимый участок
материка. Основных причин тому две. Во-первых, фауна и фло-
ра острова ограничены формами, предки которых сумели до это-
го острова добраться; сила этого ограничения, конечно, опреде-
ляется удаленностью острова от материка или от других остро-
вов и различна для разных групп организмов в зависимости от
присущей этим организмам способности к расселению. Во-вто-
рых, из-за той же самой обособленности скорость эволюционно-
го преобразования островной популяции может оказаться до-
статочной для того, чтобы преодолеть последствия обмена гене-
тическим материалом с родительской популяцией на материке.
Растолкуем второй пункт более обстоятельно. Биологи при-
знают организмы принадлежащими к одному и тому же виду,
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой 29
если эти организмы способны скрещиваться, свободно обмени-
ваясь при этом генетическим материалом и производя плодови-
тое потомство. Такой обмен генами (как, впрочем, и перетасов-
ка генов в результате рекомбинации) способствует сглажива-
нию генетической неоднородности популяции. Напротив, репро-
дуктивная изоляция (например, подобная той, что существует
между островной и материковой популяциями) обычно создает
предпосылки эволюционного становления более локализован-
ных, сугубо местных соответствий между организмами и средой.
Действительно, репродуктивная изоляция — это, по-видимому,
существенный шаг на пути к расщеплению единого предкового
вида животных на два. Это обстоятельство, вне всякого сомне-
ния, очень многое дает для понимания того, почему на островах
М\'ного эндемичных видов, а также особых «рас» или «подви-
дов», отличающихся от материковых форм, но не настолько,
чтобы именоваться отдельными видами.
Один из ярчайших примеров островного видообразования яв-
ляют плодовые мухи рода Drosophila, населяющие Гавайские
острова. Этот же пример, несомненно, наилучшим образом изу-
чен в генетическом отношении. Гав.айская островная цепь —
вулканического происхождения (рис. 1.7); она формировалась
постепенно в течение последних 40 млн. лет по мере того, как
центральная часть Тихоокеанской литосферной плиты, поне-
многу сдвигаясь в северо-западном направлении, проходила над
магматическим очагом (таким образом, о. Ниихау —древней-
ший из Гавайских островов, а сам о. Гавайи — самый молодой).
Разнообразие гавайских дрозофил поразительно: во всем мире,
по-видимому, насчитывается около 1500 видов рода Drosophila,
но из них по меньшей мере 500 встречаются исключительно на
Гавайских островах. Такое многообразие, видимо, хотя бы от-
части объясняется тем, что Гавайи изобилуют «островами на
островах»: во многих местах потоки лавы отгородили участки
растительности (такие изоляты называются «кипука»).
Особый интерес представляют примерно 100 видов «узорча-
токрылых» дрозофил. Генеалогические связи этих мух можно
проследить, изучая поперечную исчерченность гигантских хро-
мосом в клетках слюнных желез их личинок. Соответствующее
«эволюционное древо» изображено на рис. 1.7; каждый из ви-
дов указан над изображением того острова, на котором он
встречается (видов, встречающихся более чем на одном острове,
только два). Историческая составляющая в том, «кто где жи-
вет», налицо: более древние виды населяют и более древние
острова, а по мере образования новых островов до них добира-
лись немногие переселенцы, дававшие начало новым видам.
По крайней мере некоторые из этих видов, судя по всему, соот-
ветствуют тем же самым условиям существования, каким на
других островах соответствуют другие виды. Примером могут
Ч. 1. Орп
Группа
pfc\'imt/hia
17-331
Группа
yrimsfunvt
66-101
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой 31
служить два близкородственных вида — D. adiastola (вид 8) и
D. setosimentum (вид 11): первый встречается только на о. Ма-
уи, а второй — только на о. Гавайи, но условия, в которых они
обитают, явно идентичны (Heed, 1968). Замечательнее всего, ко-
нечно, то, какую важную роль изоляция, сопровождаемая естест-
венным отбором, играет в образовании новых видов (и, таким
образом, новых соответствий между организмами и средой).
Известнейший пример островной эволюции и островного ви-
дообразования— знаменитые дарвиновы вьюрки Галапагосских
островов (Lack, 1947; Williamson, 1981). 13 видов вьюрков со-
ставляют примерно 40% общего числа видов птиц, населяющих
острова. Вьюрки занимают самые разнообразные местообита-
ния и потребляют самую разнообразную пищу (рис. 1.8); все
они, однако, состоят в близком родстве и скорее всего произо-
шли от какого-то общего предка, напоминавшего современного
вьюрка, обитающего на о. Кокос. На обособленных Галапагос-
ских островах естественный отбор воздействовал на тот матери-
ал, какому суждено было туда попасть, и приводил к возникно-
вению организмов, сответствующих таким условиям, каким в дру-
гих местах соответствуют организмы совершенно иных видов.
1.3. Конвергенция и параллелизм
Плоды и крупные хищники демонстрируют конвергентную эво-
люцию. — Сумчатые и плацентарные млекопитающие {демонст-
рируют параллельную эволюцию. — Демонстрируют ли мегафи-
ты конвергентную эволюцию? — Принадлежность к одной и той
же гильдии вовсе не означает внешнего сходства.
Соответствие между организмами и средой нередко прояв-
ляется в сходстве строения и образа жизни организмов,
обитающих в сходных условиях, но принадлежащих к различ-
ным филетическим линиям (т. е. к различным ветвям эволюци-
онного древа). Явления подобного сходства к тому же способст-
Рис. 1.7. Эволюционное генеалогическое древо узорчатокрылых Drosophila
Гавайских о-вов. Родственные отношения между видами прослежены путем
изучения поперечной исчерченности хромосом. Самые древние виды — D. pri-
maeva (вид 1) и D. attigua (вид 2); они встречаются лишь на древнейшем из
заселенных дрозофилами островов (Ниихау). Эти виды, как и все прочие из
числа ныне существующих, обозначены черными кружками; виды гипотетиче-
ские, существование которых в прошлом приходится допустить для установ-
ления связей между видами ныне существующими, обозначены белыми круж-
ками. Обозначение каждого вида помещено над тем островом (или острова-
ми), где он встречается (при этом острова Молокаи, Ланаи и Мауи объедине-
ны в одну общую группу). На островах Ниихау и Кахоолаве дрозофил нет.
(По Carson, Kaneshiro, 1976; Williamson, 1981.) Первый вселенец из рода
Drosophila, по-видимому, достиг Гавайского архипелага 40 млн. лет назад —
тогда, когда ни одного из теперешних островов еще не существовало (Beverly,
Wilson, 1985).
Ч. 1. Организмы
пупковый семенопдныи земляной ВЬюроК
Рис. 1.8. Л. Дарвиновы вьюрки поедают самую разнообразную пищу и насе-
ляют самые разнообразные местообитания; столь же разнообразны по своей
форме, несмотря на близкое родство их обладателей, и клювы вьюрков. Б. Рас-
пространение различных видов вьюрков на Галапагосских о-вах (включая
о. Кокос). На карте указано число видов, встречающихся на каждом из ост-
ровов. Таблица содержит сведения о расселении каждого из видов по остро-
вам; подвиды, входящие в состав каждого данного вида, обозначены различ-
ными буквами. (По Lack, 1969а. Названия островов — по Harris, 1973a.)
(В головке таблицы C-я колонка) следует читать: «Периферические острова
«средних размеров», а в перечне островов: «Уэнмен».)
вуют опровержению представления о том, будто каждому типу
среды обитания соответствует один и только один вариант «со-
вершенного организма».