Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
Данный вопрос можно исследовать, рассматривая связь
314
Ч. 2. Взаимодействия
3,5 г
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0
= 0,05; /Vrt= 10
о
Конечный
наклон =1
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5
Рис. 6.20. Внутривидовая конкуренция, выраженная уравнением 6.3. Незави-
симо от начальной плотности No или константы a=(R— \\)/K наклон линии,
связывающей k с lg Nu становится равным 1 (точная компенсация)
между показателем k и \\gNt (как в разд. 6.6). В каждом по-
колении потенциально возможное число потомков (т. е. число,
которое могло бы появиться в отсутствие конкуренции) равно
Nt-R. Фактическое число произведенных особей (т. е. число
особей, которое выживает в конкурентной борьбе) равно
NfR/(l + a-Nt). В разд. 6.6 принято, что
fe=lg (число рожденных) —lg (число выживших особей).
Таким образом, в рассматриваемом случае
или, после упрощения,
На рис. 6.20 приведено несколько кривых зависимости k от
\\gNt при разных значениях а, введенных в модель. Во всех
случаях наклон кривой достигает 1 и затем не меняется. Дру-
гими словами, зависимость от плотности всегда начинается с
неполной компенсации, а затем при более высоких значениях
Nt наблюдается точная компенсация. Таким образом, модель
ограничена типом конкуренции, который она имитирует, и пока
мы можем сказать только то, что такой тип конкуренции при-
водит к строго контролируемой регуляции численности попу-
ляций.
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
315
л/0=ю
л/0=ю
W0=10
Рис. 6.21. Внутривидовая конкуренция, выраженная уравнением 6.4. Конечный
наклон определяется значением Ь в этом уравнении.
6.8.2. Модель, учитывающая интенсивность конкуренции
К счастью, после несложного изменения в уравнении 6.3
может быть получена гораздо более общая модель. Эта моди-
фикация первоначально была предложена Мэйнардом Смитом
и Слаткином (Maynard Smith, Slatkin, 1973) и подробно об-
суждалась Беллоузом (Bellows, 1981). Уравнение принимает
следующий вид:
F.4)
Основания для сделанного в модели изменения станут более
понятны при исследовании некоторых ее свойств. Например, на
рис. 6.21 показаны графики зависимости k от \\gNu аналогич-
ные тем, которые изображены на рис. 6.20; только k теперь
равно Ig[l + (a-Nt)b]. Очевидно, что наклон кривой в отличие
от предыдущего случая, где он приближался к 1, теперь будет
приближаться к значению, заданному показателем Ь в уравне-
нии 6.4. Таким образом, при соответствующих значениях Ь мо-
дель может описывать неполную компенсацию (й<1), точную
компенсацию (й = 1), сверхкомпенсацию (Ь>1) или даже от-
сутствие зависимости от плотности (Ь = 0). Общность данной
316
Ч. 2. Взаимодействия
G.0
1 3,0
о
3,5
3,0
1,5
г
i
32 64 128
Начальная плотность ниц
10
50
90
130
Начальная плотность яиц
ID
о
д
2,5
2,0
1,0
n
Г
—
-
/
t l i
256 \" 512 0 50 90
Начальная плотность яиц
130
200
Начальная плотность яиц
зоо
32 64 128 2567/512524
Начальная плотность яиц
Рис. 6.22. Аппроксимация данных по зависимой от плотности смертности (ли-
нии) с помощью уравнения 6.4 (точки). А. Популяция жука Stegobium рапа-
сети в лаборатории. Б. Популяция жука Tribolium confusum в лаборатории.
В. Популяция жука Tribolium castaneum в лаборатории. 7\". Популяция пяде-
ницы зимней Operophiera brumata в природных условиях. (Varley, Gradwell,
1968.) Д. Популяция жука Lasioderma serricorne в лабоэатории. (По Bellows,
1981.)
модели в отличие от уравнения 6.3 обусловлена введением в
модель показателя Ь, который определяет тип зависимости от
плотности.
6.8.3. Описательные возможности модели
Модель обеспечивает хорошее описание реальных данных и
предоставляет в наше распоряжение обилий язык.
Еще одно свидетельство описательных возможностей и общ-
ности уравнения 6.4 приведено на рис. 6.22, А—Д. Каждый гра-
фик на этом рисунке представляет собой серию данных полевых
или лабораторных наблюдений (точки), к которой в соответст-
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция 317
вии с уравнением на компьютере была подобрана кривая; ком-
пьютерная программа подбирала такую комбинацию значений
а, Ъ и R, которая давала кривую, наиболее близко лежащую к
точкам. Уравнение 6.4 вполне может служить моделью ситуа-
ций, в которых k с ростом плотности популяции стремится вый-
ти на плато (рис. 6.22,Л), а также ситуаций, в которых наблю-
дается постоянное увеличение значений (рис. 6.22, ? и В); оно-
может имитировать ситуации, в которых доля выживающих
особей монотонно убывает с ростом плотности (рис. 6.22, Г),.
а также ситуации, в которых эта доля остается примерно по-
стоянной при низких значениях плотности, затем резко падает
и после этого снова выходит на постоянный уровень при высо-
кой плотности (рис. 6.22, Д).
Описательные возможности уравнения 6.4 вполне очевидны,
и это его свойство желательно для любой модели. Кроме того,
свойства уравнения могут быть использованы для классифика-
ции огромного разнообразия зависимых от плотности выявлен-
ных взаимоотношений. Из рис. 6.22 видно, что данные наблю-
дений в широком диапазоне могут быть хорошо аппроксимиро-
ваны путем подбора значений трех переменных модели: а, Ь и
R. Таким образом, набор этих величин становится общим язы-
ком, который может быть использован для сравнения и проти-
вопоставления сильно различающихся ситуаций. Преимущества
такой возможности не следует недооценивать. Наборы экологи-
ческих данных получают при изучении самых разнообразных
организмов в самых разнообразных условиях; прогресс в этой
области возможен только в том случае, если связь между каж-
дым конкретным набором данных и всеми остальными набора-
ми может быть выражена ясно и просто. Не имея такого общего
языка, экологи могли бы, например, только указать на различия
общего характера, которые существуют между кривыми на
рис. 6.22, А и ?, и на то, что рис. 6.22, Б и В в целом сходны.
Но, поскольку этот язык существует, каждая зависимость мо-
жет быть точно описана тремя числами, что позволяет на фоне
общего разнообразия выявить конкретные закономерности.
6.8.4. Причины колебаний численности популяций
Модель свидетельствует о том, что внутривидовая конкуренция
может привести к самым различным колебаниям численности
популяции. — Запаздывание по времени, предшествующее из-
менению численности.
Еще одним положительным качеством, которое, так же как
и другим хорошим моделям, свойственно уравнению 6.4, явля-
ется его способность освещать новые стороны реального мира.
318
Ч. 2. Взаимодействия
Jb -
Случайные изменения
Устойчивые предельные
циклы
Затухающие колебания
Монотонное затухание
1000
Случайные
изменения
Устойчивые предельные циклы
Затухающие колебания
Монотонное затухание
Время
Рис. 6.23. Л. Различные варианты динамики численности популяции (показаны
на рис. Б), полученные с помощью уравнения 6.4 при разном сочетании па-
раметров Ь и R. Разделение устойчивых предельных циклов и случайных из-
менений является приблизительным. (По May, 1975a и Bellows, 1981.)
Путем анализа кривых динамики популяций, полученных с по-
мощью уравнения, можно прийти к предварительным выводам
относительно динамики природных популяций Метод, с по-
мощью которого могут быть исследованы это и подобные ему
уравнения, был изложен и обсуждался Мэем (May, 1975a).
Этот метод предполагает использование весьма сложного мате-
матического аппарата, но результаты анализа можно понять и
оценить, не вникая в его подробности. Полученные зависимости
показаны на рис. 6.23, Л и Б. На рис. 6.23, Л приведены различ-
ные примеры динамики и роста популяций, которые могут быть
получены с помощью уравнения 6.4. Рис. 6.23, ? иллюстрирует
условия, при которых каждый из приведенных примеров имеет
место. Подчеркнем следующие обстоятельства. В первую оче-
редь отметим, что характер динамики зависит от двух парамет-
ров: Ь, характеризующего тип конкуренции и зависимость от
плотности, и R—фактической чистой скорости воспроизводства
(с учетом независимой от плотности смертности). Коэффициент
а, напротив, определяет не характер, а только уровень, относи-
тельно которого совершаются какие-либо колебания.
Как видно из рис. 6.23, ?, низкие значение Ь и (или) R при-
водят к тому, что популяции достигают своей равновесной чис-
ленности при отсутствии колебаний. Это в какой-то степени
было показано на рис. 6.18, где численность популяции, расту-
щая в соответствии с уравнением 6.3, монотонно достигает со-
стояния равновесия независимо от параметра R.
314
Ч. 2. Взаимодействия
3,5 г
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0
= 0,05; /Vrt= 10
о
Конечный
наклон =1
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5
Рис. 6.20. Внутривидовая конкуренция, выраженная уравнением 6.3. Незави-
симо от начальной плотности No или константы a=(R— \\)/K наклон линии,
связывающей k с lg Nu становится равным 1 (точная компенсация)
между показателем k и \\gNt (как в разд. 6.6). В каждом по-
колении потенциально возможное число потомков (т. е. число,
которое могло бы появиться в отсутствие конкуренции) равно
Nt-R. Фактическое число произведенных особей (т. е. число
особей, которое выживает в конкурентной борьбе) равно
NfR/(l + a-Nt). В разд. 6.6 принято, что
fe=lg (число рожденных) —lg (число выживших особей).
Таким образом, в рассматриваемом случае
или, после упрощения,
На рис. 6.20 приведено несколько кривых зависимости k от
\\gNt при разных значениях а, введенных в модель. Во всех
случаях наклон кривой достигает 1 и затем не меняется. Дру-
гими словами, зависимость от плотности всегда начинается с
неполной компенсации, а затем при более высоких значениях
Nt наблюдается точная компенсация. Таким образом, модель
ограничена типом конкуренции, который она имитирует, и пока
мы можем сказать только то, что такой тип конкуренции при-
водит к строго контролируемой регуляции численности попу-
ляций.
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
315
л/0=ю
л/0=ю
W0=10
Рис. 6.21. Внутривидовая конкуренция, выраженная уравнением 6.4. Конечный
наклон определяется значением Ь в этом уравнении.
6.8.2. Модель, учитывающая интенсивность конкуренции
К счастью, после несложного изменения в уравнении 6.3
может быть получена гораздо более общая модель. Эта моди-
фикация первоначально была предложена Мэйнардом Смитом
и Слаткином (Maynard Smith, Slatkin, 1973) и подробно об-
суждалась Беллоузом (Bellows, 1981). Уравнение принимает
следующий вид:
F.4)
Основания для сделанного в модели изменения станут более
понятны при исследовании некоторых ее свойств. Например, на
рис. 6.21 показаны графики зависимости k от \\gNu аналогич-
ные тем, которые изображены на рис. 6.20; только k теперь
равно Ig[l + (a-Nt)b]. Очевидно, что наклон кривой в отличие
от предыдущего случая, где он приближался к 1, теперь будет
приближаться к значению, заданному показателем Ь в уравне-
нии 6.4. Таким образом, при соответствующих значениях Ь мо-
дель может описывать неполную компенсацию (й<1), точную
компенсацию (й = 1), сверхкомпенсацию (Ь>1) или даже от-
сутствие зависимости от плотности (Ь = 0). Общность данной
316
Ч. 2. Взаимодействия
G.0
1 3,0
о
3,5
3,0
1,5
г
i
32 64 128
Начальная плотность ниц
10
50
90
130
Начальная плотность яиц
ID
о
д
2,5
2,0
1,0
n
Г
—
-
/
t l i
256 \" 512 0 50 90
Начальная плотность яиц
130
200
Начальная плотность яиц
зоо
32 64 128 2567/512524
Начальная плотность яиц
Рис. 6.22. Аппроксимация данных по зависимой от плотности смертности (ли-
нии) с помощью уравнения 6.4 (точки). А. Популяция жука Stegobium рапа-
сети в лаборатории. Б. Популяция жука Tribolium confusum в лаборатории.
В. Популяция жука Tribolium castaneum в лаборатории. 7\". Популяция пяде-
ницы зимней Operophiera brumata в природных условиях. (Varley, Gradwell,
1968.) Д. Популяция жука Lasioderma serricorne в лабоэатории. (По Bellows,
1981.)
модели в отличие от уравнения 6.3 обусловлена введением в
модель показателя Ь, который определяет тип зависимости от
плотности.
6.8.3. Описательные возможности модели
Модель обеспечивает хорошее описание реальных данных и
предоставляет в наше распоряжение обилий язык.
Еще одно свидетельство описательных возможностей и общ-
ности уравнения 6.4 приведено на рис. 6.22, А—Д. Каждый гра-
фик на этом рисунке представляет собой серию данных полевых
или лабораторных наблюдений (точки), к которой в соответст-
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция 317
вии с уравнением на компьютере была подобрана кривая; ком-
пьютерная программа подбирала такую комбинацию значений
а, Ъ и R, которая давала кривую, наиболее близко лежащую к
точкам. Уравнение 6.4 вполне может служить моделью ситуа-
ций, в которых k с ростом плотности популяции стремится вый-
ти на плато (рис. 6.22,Л), а также ситуаций, в которых наблю-
дается постоянное увеличение значений (рис. 6.22, ? и В); оно-
может имитировать ситуации, в которых доля выживающих
особей монотонно убывает с ростом плотности (рис. 6.22, Г),.
а также ситуации, в которых эта доля остается примерно по-
стоянной при низких значениях плотности, затем резко падает
и после этого снова выходит на постоянный уровень при высо-
кой плотности (рис. 6.22, Д).
Описательные возможности уравнения 6.4 вполне очевидны,
и это его свойство желательно для любой модели. Кроме того,
свойства уравнения могут быть использованы для классифика-
ции огромного разнообразия зависимых от плотности выявлен-
ных взаимоотношений. Из рис. 6.22 видно, что данные наблю-
дений в широком диапазоне могут быть хорошо аппроксимиро-
ваны путем подбора значений трех переменных модели: а, Ь и
R. Таким образом, набор этих величин становится общим язы-
ком, который может быть использован для сравнения и проти-
вопоставления сильно различающихся ситуаций. Преимущества
такой возможности не следует недооценивать. Наборы экологи-
ческих данных получают при изучении самых разнообразных
организмов в самых разнообразных условиях; прогресс в этой
области возможен только в том случае, если связь между каж-
дым конкретным набором данных и всеми остальными набора-
ми может быть выражена ясно и просто. Не имея такого общего
языка, экологи могли бы, например, только указать на различия
общего характера, которые существуют между кривыми на
рис. 6.22, А и ?, и на то, что рис. 6.22, Б и В в целом сходны.
Но, поскольку этот язык существует, каждая зависимость мо-
жет быть точно описана тремя числами, что позволяет на фоне
общего разнообразия выявить конкретные закономерности.
6.8.4. Причины колебаний численности популяций
Модель свидетельствует о том, что внутривидовая конкуренция
может привести к самым различным колебаниям численности
популяции. — Запаздывание по времени, предшествующее из-
менению численности.
Еще одним положительным качеством, которое, так же как
и другим хорошим моделям, свойственно уравнению 6.4, явля-
ется его способность освещать новые стороны реального мира.
318
Ч. 2. Взаимодействия
Jb -
Случайные изменения
Устойчивые предельные
циклы
Затухающие колебания
Монотонное затухание
1000
Случайные
изменения
Устойчивые предельные циклы
Затухающие колебания
Монотонное затухание
Время
Рис. 6.23. Л. Различные варианты динамики численности популяции (показаны
на рис. Б), полученные с помощью уравнения 6.4 при разном сочетании па-
раметров Ь и R. Разделение устойчивых предельных циклов и случайных из-
менений является приблизительным. (По May, 1975a и Bellows, 1981.)
Путем анализа кривых динамики популяций, полученных с по-
мощью уравнения, можно прийти к предварительным выводам
относительно динамики природных популяций Метод, с по-
мощью которого могут быть исследованы это и подобные ему
уравнения, был изложен и обсуждался Мэем (May, 1975a).
Этот метод предполагает использование весьма сложного мате-
матического аппарата, но результаты анализа можно понять и
оценить, не вникая в его подробности. Полученные зависимости
показаны на рис. 6.23, Л и Б. На рис. 6.23, Л приведены различ-
ные примеры динамики и роста популяций, которые могут быть
получены с помощью уравнения 6.4. Рис. 6.23, ? иллюстрирует
условия, при которых каждый из приведенных примеров имеет
место. Подчеркнем следующие обстоятельства. В первую оче-
редь отметим, что характер динамики зависит от двух парамет-
ров: Ь, характеризующего тип конкуренции и зависимость от
плотности, и R—фактической чистой скорости воспроизводства
(с учетом независимой от плотности смертности). Коэффициент
а, напротив, определяет не характер, а только уровень, относи-
тельно которого совершаются какие-либо колебания.
Как видно из рис. 6.23, ?, низкие значение Ь и (или) R при-
водят к тому, что популяции достигают своей равновесной чис-
ленности при отсутствии колебаний. Это в какой-то степени
было показано на рис. 6.18, где численность популяции, расту-
щая в соответствии с уравнением 6.3, монотонно достигает со-
стояния равновесия независимо от параметра R.