Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
Размещение на поверхности Земли важнейших биомов
явно соответствует положению основных температурных зон:
ближе к полюсам расположена тундра, далее в направлении
к экватору — хвойные леса, а по обе стороны самого экватора —
дождевые тропические леса и т. д. (см. гл. 15). Подобным же
образом при восхождении на расположенную в тропиках гору
открылась бы картина появления и исчезновения различных ви-
дов животных и растений, явно отражающая постепенное похо-
лодание и изменение климата вообще (рис. 2.14). Уже довольно
давно известно (Hooker, 1866, цит. по Turrill, 1964), что живот-
ный и растительный мир островов, вообще говоря, напоминает
Альпийские луга
3650 м
Верещатники
3000 м
Заросли бамбука
2275 м
Дождевой лес
1650
Саванна
Гигантский
вереск
Леопард
Древовидный
крестовник
Капский жиряк
Древовидные
папоротники
Лесной буйвол
Древовидные
акации
Слон
Рис. 2.14. Высотная зональность растительности и животного мира горы Кения
(ПоСохе! al., 1976.)
Гл. 2. Условия 85
животный и растительный мир близлежащего материка, но на
более высоких широтах (ближе к полюсу); именно так обстоит
дело со «средиземноморской» флорой Канарских островов, ле-
жащих недалеко от атлантического побережья Африки (рис.
2.12).
Но при внимательном изучении распространения организмов
одного вида приписать температуре какую-то вполне определен-
ную роль уже труднее. В некоторых случаях границы видового
ареала можно связать с границами зон летальных температур,
исключающих существование особей изучаемого вида. Напри-
мер, важнейший фактор, ограничивающий распространение
растений, — это, по-видимому, вымерзание; оно же бывает одной
из основных причин гибели урожая. Вот один пример: гигант-
ский цереус («сагуаро»), подвергшийся воздействию отрица-
тельных температур в течение 36 ч, скорее всего погибнет; если
же каждый день бывает оттепель, то гибель от холода ему не
грозит. Северные и восточные границы его распространения в
Аризоне соответствуют линии, соединяющей места, где дневных
оттепелей иногда не бывает (рис. 2.15). Цереус, таким образом,
не растет там, где невыносимые (летальные) температурные
условия возникают хотя бы изредка — его не нужно убивать
дважды.
Известно, что на полуострове Ниагара в канадской провин-
ции Онтарио хорошо растут персиковые деревья; объясняется
же это несколько более замысловатой, чем в примере с цере-
усом, картиной распространения летальных условий. Растут они
там вовсе не оттого, что там так уж тепло, а оттого, что к тому
времени, как становится тепло (и персиковые деревья соответ-
ственно акклиматизируются и утрачивают морозостойкость),
вероятность поздних заморозков бывает уже ничтожно малой
(MacArthur, 1972). Южнее, там, где смягчающее влияние озера
Онтарио ослабевает, климат в среднем теплее, но поздние замо-
розки случаются чаще и персиковые деревья здесь произрастать
не могут. Сказанное поясняет, что даже в тех случаях, когда
распространение организмов определяется воздействием леталь-
ных условий, воздействие это может быть опосредованным, а
механизм его — весьма тонким.
На рис. 2.16 приведены два примера более часто встречае-
мого типа связи распространения с температурой. В обоих
случаях наблюдается тесное (но не идеальное) соответствие
между границей видового ареала и «изотермой». Изотерма —
это линия на карте, соединяющая точки, характеризующиеся
одним и тем же средним за определенный период года значени-
ем температуры; ясно поэтому, что в примерах, приведенных на
рис. 2.16, географическое распространение организмов связано
с температурой. Вместе с тем само значение средней температу-
ры как фактора, ограничивающего распространение, весьма сом-
86
Ч. 1. Организмы
Граница пустыни Сонора \"\'¦¦-. о
¦ ¦*\" (Shrove, 1964)
о Дней без оттепели не отмечалось
„ Оттепели иногда не бывает, но среднее число таких
дней в течение года не превосходит 0,5
Рис. 2.15. Существует четкое соответствие между северной и восточной грани-
цей распространения гигантского цереуса в пустыне Сонора (штриховая ли-
ния) и границей зоны, за пределами которой в отдельные зимние дни ие
бывает оттепелей (жирная линия). Цифры указывают среднее число дней
в году, в течение которых температура воздуха не поднимается выше нулевой
отметки. (Из MacArthur, 1972 по Hastings, Turner, 1965.)
нительно. Так, например, марена чужеземная (Rubia peregrina)
(рис. 2.16, Л) выбрасывает новые весенние побеги в январе, и низ-
кие температуры, разумеется, препятствуют их формированию.
И все же4,5°С (отметка изотермы) —это вовсе не температурный
порог формирования побегов. Средняя январская температура
ниже 4,5°С — это скорее всего просто указание на то, что в дан-
ной местности бывает довольно холодно, т. е. что температуры
зачастую слишком низки для формирования побегов и что
природная популяция марены чужеземной долго существовать
не сможет.
Еще один, уже не столь простой пример приведен на рисун-
ке 2.16, Б. На нем показана связь между южной границей
распространения морского желудя Balanus balanoides и изоли-
нией среднего значения зимней температуры поверхностных вод,
равного 8°С (Barnes, 1957; также Lewis, 1976). При высокой
температуре воздуха (около 25°С) это арктическое ракообраз-
Средняя граница
льдов в сентябре
Рис. 2.16. Л. Северная граница ареала марены чужеземной (Rubia peregrina) почти совпадает с январской изотермой
4,5 °С. (По Сох et al., I976.) Б, Южная граница распространения морского желудя Balanus balanoides очень близка к
изолинии минимального значения зимней температуры поверхностных вод, равного 8°С. (По Barnes, 1957.)
88 Ч. 1. Организмы
кое погибает, а наиболее подходящие для его питания и дыха-
ния температуры воды лежат в пределах 2—18 °С. Вместе с тем
для размножения (а оно происходит зимой) требуются темпера-
туры достаточно низкие; полевые наблюдения, выполненные в
Северной Америке, позволяют предположить, что созревание
гонад и оплодотворение происходят только тогда, когда темпе-
ратура воздуха опускается ниже 10 °С и некоторое время (ви-
димо, суток 20) выше этой отметки не поднимается. В общем
рис. 2.16, Б наводит на мысль, что важнейшую роль в ограниче-
нии распространения морского желудя играет именно это
необходимое условие размножения; в самом деле, к югу от зим-
ней поверхностной изотермы 8°С это ракообразное проникнуть
не в состоянии. При этом связь между границей распростране-
ния и изотермой не прямая: она обусловлена только тем, что
таким зимним температурам поверхностных вод должны, оче-
видно, предшествовать и достаточно низкие осенние температу-
ры воздуха.
На самом деле в европейских водах играют роль, по-видимо-
му, оба температурных барьера. К югу от южной границы рас-
пространения морского желудя летние температуры воздуха
слишком высоки для выживания взрослых особей, а зимние —
слишком высоки для созревания половых продуктов. Но вот
на атлантическом побережье Северной Америки сезонные коле-
бания температуры гораздо резче, и это меняет дело. Например,
у берегов Южной Каролины, в 480 км к югу от южной границы
распространения Balanus, зимние температуры все еще пригод-
ны для размножения, из чего следует, что в этих местах слиш-
ком жарко только летом; все самые южные точки, в которых
были обнаружены морские желуди, находятся, кстати, в зате-
ненных биотопах — на камнях и скалах, обращенных к северу.
Кроме того, на тихоокеанском побережье Северной Америки
температурные условия таковы, что В. balanoides, казалось бы,
мог распространиться на 1600 км к югу от теперешней южной
границы; мог бы, да не распространяется — как полагают, из-за
неблагоприятных последствий конкуренции со стороны абори-
генных морских желудей (В. balanoides сравнительно недавно
проник в Тихий океан через Берингов пролив). Другими слова-
ми, те температурные условия, в которых В. balanoides не может
образовать устойчивой популяции по причине конкурентного
исключения, далеко не так жестки, как те, при которых он по-
просту погибает, и, стало быть, распространение его ограничи-
вается не одной лишь температурой, а воздействием темпера-
туры на некое биологическое взаимодействие (т. е. конкурен-
цию).
Мак-Артур (MacArthur, 1972) указывал, что с подобными
явлениями большинство из нас сталкивается ежедневно. Сады
и дендрарии изобилуют растениями, которые в природных уело-
Гл.
явно соответствует положению основных температурных зон:
ближе к полюсам расположена тундра, далее в направлении
к экватору — хвойные леса, а по обе стороны самого экватора —
дождевые тропические леса и т. д. (см. гл. 15). Подобным же
образом при восхождении на расположенную в тропиках гору
открылась бы картина появления и исчезновения различных ви-
дов животных и растений, явно отражающая постепенное похо-
лодание и изменение климата вообще (рис. 2.14). Уже довольно
давно известно (Hooker, 1866, цит. по Turrill, 1964), что живот-
ный и растительный мир островов, вообще говоря, напоминает
Альпийские луга
3650 м
Верещатники
3000 м
Заросли бамбука
2275 м
Дождевой лес
1650
Саванна
Гигантский
вереск
Леопард
Древовидный
крестовник
Капский жиряк
Древовидные
папоротники
Лесной буйвол
Древовидные
акации
Слон
Рис. 2.14. Высотная зональность растительности и животного мира горы Кения
(ПоСохе! al., 1976.)
Гл. 2. Условия 85
животный и растительный мир близлежащего материка, но на
более высоких широтах (ближе к полюсу); именно так обстоит
дело со «средиземноморской» флорой Канарских островов, ле-
жащих недалеко от атлантического побережья Африки (рис.
2.12).
Но при внимательном изучении распространения организмов
одного вида приписать температуре какую-то вполне определен-
ную роль уже труднее. В некоторых случаях границы видового
ареала можно связать с границами зон летальных температур,
исключающих существование особей изучаемого вида. Напри-
мер, важнейший фактор, ограничивающий распространение
растений, — это, по-видимому, вымерзание; оно же бывает одной
из основных причин гибели урожая. Вот один пример: гигант-
ский цереус («сагуаро»), подвергшийся воздействию отрица-
тельных температур в течение 36 ч, скорее всего погибнет; если
же каждый день бывает оттепель, то гибель от холода ему не
грозит. Северные и восточные границы его распространения в
Аризоне соответствуют линии, соединяющей места, где дневных
оттепелей иногда не бывает (рис. 2.15). Цереус, таким образом,
не растет там, где невыносимые (летальные) температурные
условия возникают хотя бы изредка — его не нужно убивать
дважды.
Известно, что на полуострове Ниагара в канадской провин-
ции Онтарио хорошо растут персиковые деревья; объясняется
же это несколько более замысловатой, чем в примере с цере-
усом, картиной распространения летальных условий. Растут они
там вовсе не оттого, что там так уж тепло, а оттого, что к тому
времени, как становится тепло (и персиковые деревья соответ-
ственно акклиматизируются и утрачивают морозостойкость),
вероятность поздних заморозков бывает уже ничтожно малой
(MacArthur, 1972). Южнее, там, где смягчающее влияние озера
Онтарио ослабевает, климат в среднем теплее, но поздние замо-
розки случаются чаще и персиковые деревья здесь произрастать
не могут. Сказанное поясняет, что даже в тех случаях, когда
распространение организмов определяется воздействием леталь-
ных условий, воздействие это может быть опосредованным, а
механизм его — весьма тонким.
На рис. 2.16 приведены два примера более часто встречае-
мого типа связи распространения с температурой. В обоих
случаях наблюдается тесное (но не идеальное) соответствие
между границей видового ареала и «изотермой». Изотерма —
это линия на карте, соединяющая точки, характеризующиеся
одним и тем же средним за определенный период года значени-
ем температуры; ясно поэтому, что в примерах, приведенных на
рис. 2.16, географическое распространение организмов связано
с температурой. Вместе с тем само значение средней температу-
ры как фактора, ограничивающего распространение, весьма сом-
86
Ч. 1. Организмы
Граница пустыни Сонора \"\'¦¦-. о
¦ ¦*\" (Shrove, 1964)
о Дней без оттепели не отмечалось
„ Оттепели иногда не бывает, но среднее число таких
дней в течение года не превосходит 0,5
Рис. 2.15. Существует четкое соответствие между северной и восточной грани-
цей распространения гигантского цереуса в пустыне Сонора (штриховая ли-
ния) и границей зоны, за пределами которой в отдельные зимние дни ие
бывает оттепелей (жирная линия). Цифры указывают среднее число дней
в году, в течение которых температура воздуха не поднимается выше нулевой
отметки. (Из MacArthur, 1972 по Hastings, Turner, 1965.)
нительно. Так, например, марена чужеземная (Rubia peregrina)
(рис. 2.16, Л) выбрасывает новые весенние побеги в январе, и низ-
кие температуры, разумеется, препятствуют их формированию.
И все же4,5°С (отметка изотермы) —это вовсе не температурный
порог формирования побегов. Средняя январская температура
ниже 4,5°С — это скорее всего просто указание на то, что в дан-
ной местности бывает довольно холодно, т. е. что температуры
зачастую слишком низки для формирования побегов и что
природная популяция марены чужеземной долго существовать
не сможет.
Еще один, уже не столь простой пример приведен на рисун-
ке 2.16, Б. На нем показана связь между южной границей
распространения морского желудя Balanus balanoides и изоли-
нией среднего значения зимней температуры поверхностных вод,
равного 8°С (Barnes, 1957; также Lewis, 1976). При высокой
температуре воздуха (около 25°С) это арктическое ракообраз-
Средняя граница
льдов в сентябре
Рис. 2.16. Л. Северная граница ареала марены чужеземной (Rubia peregrina) почти совпадает с январской изотермой
4,5 °С. (По Сох et al., I976.) Б, Южная граница распространения морского желудя Balanus balanoides очень близка к
изолинии минимального значения зимней температуры поверхностных вод, равного 8°С. (По Barnes, 1957.)
88 Ч. 1. Организмы
кое погибает, а наиболее подходящие для его питания и дыха-
ния температуры воды лежат в пределах 2—18 °С. Вместе с тем
для размножения (а оно происходит зимой) требуются темпера-
туры достаточно низкие; полевые наблюдения, выполненные в
Северной Америке, позволяют предположить, что созревание
гонад и оплодотворение происходят только тогда, когда темпе-
ратура воздуха опускается ниже 10 °С и некоторое время (ви-
димо, суток 20) выше этой отметки не поднимается. В общем
рис. 2.16, Б наводит на мысль, что важнейшую роль в ограниче-
нии распространения морского желудя играет именно это
необходимое условие размножения; в самом деле, к югу от зим-
ней поверхностной изотермы 8°С это ракообразное проникнуть
не в состоянии. При этом связь между границей распростране-
ния и изотермой не прямая: она обусловлена только тем, что
таким зимним температурам поверхностных вод должны, оче-
видно, предшествовать и достаточно низкие осенние температу-
ры воздуха.
На самом деле в европейских водах играют роль, по-видимо-
му, оба температурных барьера. К югу от южной границы рас-
пространения морского желудя летние температуры воздуха
слишком высоки для выживания взрослых особей, а зимние —
слишком высоки для созревания половых продуктов. Но вот
на атлантическом побережье Северной Америки сезонные коле-
бания температуры гораздо резче, и это меняет дело. Например,
у берегов Южной Каролины, в 480 км к югу от южной границы
распространения Balanus, зимние температуры все еще пригод-
ны для размножения, из чего следует, что в этих местах слиш-
ком жарко только летом; все самые южные точки, в которых
были обнаружены морские желуди, находятся, кстати, в зате-
ненных биотопах — на камнях и скалах, обращенных к северу.
Кроме того, на тихоокеанском побережье Северной Америки
температурные условия таковы, что В. balanoides, казалось бы,
мог распространиться на 1600 км к югу от теперешней южной
границы; мог бы, да не распространяется — как полагают, из-за
неблагоприятных последствий конкуренции со стороны абори-
генных морских желудей (В. balanoides сравнительно недавно
проник в Тихий океан через Берингов пролив). Другими слова-
ми, те температурные условия, в которых В. balanoides не может
образовать устойчивой популяции по причине конкурентного
исключения, далеко не так жестки, как те, при которых он по-
просту погибает, и, стало быть, распространение его ограничи-
вается не одной лишь температурой, а воздействием темпера-
туры на некое биологическое взаимодействие (т. е. конкурен-
цию).
Мак-Артур (MacArthur, 1972) указывал, что с подобными
явлениями большинство из нас сталкивается ежедневно. Сады
и дендрарии изобилуют растениями, которые в природных уело-
Гл.