Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
Например, молодые листья папоротника-орляка
{Pteridium aquitinum), пробивающиеся весной из-лод почвы, не
так «бросаются в глаза» потенциальным фитофагам, как та
роскошная листва, которой папоротник обзаводится к концу
лета. Примечательно, что молодые листья богаты цианогенны-
Гл. 3. Ресурсы
163
Май
Июнь
Авг.
Сент.
Окт.
Рис. 3.21. Сезонные изменения содержания синильной кислоты и таннина в па-
поротнике-орляке (Pteridium aquilinum). (По Rhoades, Cates, 1976.)
ми глюкозидами, а содержание таннина, постепенно нарастая,
достигает максимума в зрелых листьях (рис. 3.21).
Коль скоро речь заходит о самообороне, то у животных вы-
бор шире, чем у растений. И все же некоторые животные прибе-
гают к химической защите. Например, у некоторых морских
брюхоногих моллюсков (включая каури) иногда наблюдается
«оборонительная» секреция серной кислоты с рН 1—2. Органы,
вырабатывающие серную кислоту, это, по всей видимости,
видоизмененные слизистые железы, первоначально секретиро-
вавшие слизь, служившую для смазки. В брюшке жука-бомбар-
дира (Brachinus crepitans) имеется резервуар, наполненный гид-
рохиноном и перекисью водорода (рис. 3.22). Когда жуку угро-
Железа, выделяющая
перекись водорода
2 мм
Клапан-
Железа,
выделяющая
фермент
— Накопитель
\"Камера
сгорания\"
Выходное отверстие
Рис. 3.22. Жук-бомбардир (Brachinus crepitans) и его оборонительный аппа-
рат, открывающийся наружу недалеко от анального отверстия. Вещества, по-
ступающие в «камеру сгорания», смешиваются и реагируют между собой;
в результате реакции образуется хинон, который выбрасывается из отверстия
и разбрызгивается. (В основу изображения железы положен рисунок из Eisner,
Meinwald, 1966.)
164 Ч. I. Организмы
жает опасность, эти вещества выталкиваются в «камеру сгора-
ния», где смешиваются с ферментом пероксидазой; в присут-
ствии этого фермента перекись водорода окисляет гидрохинон
превращающийся в ядовитый хинон. Все это сопровождается
выделением газообразного кислорода, который толчком выбра-
сывает жидкость из камеры и разбрызгивает ее.
Другие животные, которым содержащиеся в поедаемых ими
растениях яды не причиняют особого вреда, порой оказываются
в состоянии эти растительные яды накапливать, хранить и упот-
реблять в целях самозащиты. Классический пример — бабочка
данаида, гусеницы которой кормятся на различных ваточниках
(Asclepias spp.). В ваточниках содержатся «вторичные» метабо-
литы— сердечные гликозиды, влияющие на сокращение сердца
позвоночных животных и для млекопитающих и птиц ядовитые.
Гусеницы данаиды накапливают и хранят эти вещества в своем
теле, откуда они переходят к взрослым особям (имаго), которые
яСтановятся совершенно несъедобными для птиц. На\'пример не-
опытная голубая сойка (данаид раньше не пробовавшая),\' за-
глотив одну бабочку, испытывает приступ жестокой рвоты, и пос-
ле этого отказывается от поедания всех прочих данаид. Данаи-
ды же, выращенные на капусте (либо на одном из немногих
;ваточников, не содержащих гликозидов), напротив, вполне
съедобны (Brower, Corvino, 1967).
Химические средства защищают растения от различных по-
требителей в различной степени, а от иных не защищают вовсе.
В самом деле, то, что для одних животных несъедобно, для дру-
гих может быть изысканным лакомством, а то и единственной
пищей: многие фитофаги, особенно насекомые, специализируют-
ся на растениях одного или нескольких видов — тех самых, чью
химическую защиту они одолели. Важный шаг на пути эволю-
ционного взаимодействия между растениями и фитофагами —
это возникновение устойчивости к химическим средствам защиты
растения, а затем даже влечения к ним и способности употреб-
лять в пищу и само ядовитое вещество, и вырабатывающее его
растение. К примеру, готовые отложить яйца самки весенней ка-
пустной мухи (Delia brassicae) обнаруживают стремление вер-
нуться на капустную грядку с расстояния до 15 м (с подветрен-
ной стороны грядки) (рис. 3.23). Привлекает их, по-видимому,
запах продуктов гидролиза глюкозинолатов (для многих других
животных ядовитых).
Животное иногда в состоянии снизить вероятность обнаруже-
ния его хищником: оно может быть окрашено под цвет фона, мо-
жет нести на себе рисунок или узор, скрадывающий очертания его
тела, или напоминать какой-нибудь часто встречающийся в ме-
стах его обитания несъедобный предмет. Самые простые, неза-
мысловатые и явные примеры этого явления (именуемого крип-
тизмом) —зеленая окраска многих кузнечиков и гусениц,
Гл. 3. Ресурсы 165
20
15
Э о
М X
та о
10 20 30 \'
Расстояние до ближайших растений капусты, м
Рис. 3.23. Среднее число самок весенней капустной мухи (Delia brassicae),
ориентирующихся против ветра в направлении капустной грядки, в зависимо-
сти от расстояния, отделяющего их от ближайших растений капусты. (Hawkes,
1974.)
а также прозрачность тела многих населяющих поверхностные
слои воды морей и озер планктонных животных. Примеры не
столь простые — саргассовый морской клоун, очертаниями тела
схожий с саргассовыми водорослями, среди которых он живет,
многие мелкие беспозвоночные, сильно смахивающие на сучки,
листочки или на различные части цветка (фото 4), и гусеница
одного из ленточников Limenitis archippus, напоминающая кусо-
чек птичьего помета. «Криптические» животные бывают съедоб-
ны и очень вкусны, однако их строение и окраска (а также чи-
сто поведенческий подбор подходящего фона) снижают вероят-
ность того, что они послужат кому-то в качестве пищевого ре-
сурса.
Если криптизм как оборонительная стратегия чаще встреча-
ется у организмов вполне съедобных, то животные ядовитые
(или опасные в иных отношениях) часто как будто привлекают
внимание к этому обстоятельству своей яркой, бросающейся
в глаза окраской или броским рисунком (узором). Явление это
называется апосематизмом, а о таких животных говорят, что они
окрашены апосематически. Бабочка данаида (выше говорилось
о ее химической защите и о том, что она несъедобна для птиц)
окрашена апосематически — как и ее гусеница, которая на са-
мом-то деле и заимствует из пищи защитные сердечные глико-
зиды. Одна-единственная попытка съесть такую бабочку птице
настолько памятна, что других подобных бабочек птица впослед-
ствии в течение известного времени избегает. Ясно, что осталь-
ные данаиды приобретут известные преимущества лишь в том
случае, если они будут похожи на тех, которых птицы уже отве-
дали (и убили). Таким образом, данаиды испытывают сильное
давление отбора, направленного на приобретение ими единооб-
разного облика, легко запоминаемого рискнувшими напасть на
них хищниками.
Если неприятная на вкус жертва приобретает запоминающий-
ся облик, то немедленно возникает возможность «обмана» хищ-
166
Ч. 1. Организмы
Фото 4. Животные, обладающие покровительственной окраской и формой тела.
Вверху слева: лунка серебристая (Phatera bucephala). Справа: прямокрылое
насекомое Lamprophyllmn sp., о. Барро-Колорадо. Внизи слева: мраморный
геккон (Phyllodaclylus porphyreus). (Фотографии Heather Angel.)
Гл. 3. Ресурсы 16?
ника организмами других видов. В самом деле, если добыча
съедобная (имитатор) будет внешне напоминать несъедобную
(модель), то она будет обладать явным селективным преиму-
ществом. Явление это широко распространено и называется
бейтсовской мимикрией. В каком-то смысле это особый случай
маскировки (криптизма): имитатор напоминает какой-то другой
объект окружающей среды. Но это все же не криптизм, посколь-
ку вместо того, чтобы оставаться незаметным, имитатор заявля-
ет о себе открыто и едва ли будет обойден вниманием хищника.
О бабочке данаиде мы можем поведать кое-что еще: отметим,
в частности, что имаго ленточника Limenltis archippusy будучи
вполне съедобным, имитирует отвратительную на вкус данаиду,
и голубая сойка, научившаяся избегать данаид, не будет беспо-
коить и ленточников. Весьма любопытно, что несъедобная гусе-
ница данаиды, как и имаго, окрашена апосематически, тогда
как съедобная гусеница съедобного ленточника обладает покро-
вительственной (криптической) окраской и похожа на кусочек
птичьего помета.
Мимикрия под несъедобный объект встречается и за предела-
ми животного царства. Омела, например, частенько по внешнему
виду поразительно схожа со своим малосъедобным растением-
хозяином.
Некоторые животные (такие, как двупарноногие и кроты)
отчасти избегают внимания хищников, живя в норах.
{Pteridium aquitinum), пробивающиеся весной из-лод почвы, не
так «бросаются в глаза» потенциальным фитофагам, как та
роскошная листва, которой папоротник обзаводится к концу
лета. Примечательно, что молодые листья богаты цианогенны-
Гл. 3. Ресурсы
163
Май
Июнь
Авг.
Сент.
Окт.
Рис. 3.21. Сезонные изменения содержания синильной кислоты и таннина в па-
поротнике-орляке (Pteridium aquilinum). (По Rhoades, Cates, 1976.)
ми глюкозидами, а содержание таннина, постепенно нарастая,
достигает максимума в зрелых листьях (рис. 3.21).
Коль скоро речь заходит о самообороне, то у животных вы-
бор шире, чем у растений. И все же некоторые животные прибе-
гают к химической защите. Например, у некоторых морских
брюхоногих моллюсков (включая каури) иногда наблюдается
«оборонительная» секреция серной кислоты с рН 1—2. Органы,
вырабатывающие серную кислоту, это, по всей видимости,
видоизмененные слизистые железы, первоначально секретиро-
вавшие слизь, служившую для смазки. В брюшке жука-бомбар-
дира (Brachinus crepitans) имеется резервуар, наполненный гид-
рохиноном и перекисью водорода (рис. 3.22). Когда жуку угро-
Железа, выделяющая
перекись водорода
2 мм
Клапан-
Железа,
выделяющая
фермент
— Накопитель
\"Камера
сгорания\"
Выходное отверстие
Рис. 3.22. Жук-бомбардир (Brachinus crepitans) и его оборонительный аппа-
рат, открывающийся наружу недалеко от анального отверстия. Вещества, по-
ступающие в «камеру сгорания», смешиваются и реагируют между собой;
в результате реакции образуется хинон, который выбрасывается из отверстия
и разбрызгивается. (В основу изображения железы положен рисунок из Eisner,
Meinwald, 1966.)
164 Ч. I. Организмы
жает опасность, эти вещества выталкиваются в «камеру сгора-
ния», где смешиваются с ферментом пероксидазой; в присут-
ствии этого фермента перекись водорода окисляет гидрохинон
превращающийся в ядовитый хинон. Все это сопровождается
выделением газообразного кислорода, который толчком выбра-
сывает жидкость из камеры и разбрызгивает ее.
Другие животные, которым содержащиеся в поедаемых ими
растениях яды не причиняют особого вреда, порой оказываются
в состоянии эти растительные яды накапливать, хранить и упот-
реблять в целях самозащиты. Классический пример — бабочка
данаида, гусеницы которой кормятся на различных ваточниках
(Asclepias spp.). В ваточниках содержатся «вторичные» метабо-
литы— сердечные гликозиды, влияющие на сокращение сердца
позвоночных животных и для млекопитающих и птиц ядовитые.
Гусеницы данаиды накапливают и хранят эти вещества в своем
теле, откуда они переходят к взрослым особям (имаго), которые
яСтановятся совершенно несъедобными для птиц. На\'пример не-
опытная голубая сойка (данаид раньше не пробовавшая),\' за-
глотив одну бабочку, испытывает приступ жестокой рвоты, и пос-
ле этого отказывается от поедания всех прочих данаид. Данаи-
ды же, выращенные на капусте (либо на одном из немногих
;ваточников, не содержащих гликозидов), напротив, вполне
съедобны (Brower, Corvino, 1967).
Химические средства защищают растения от различных по-
требителей в различной степени, а от иных не защищают вовсе.
В самом деле, то, что для одних животных несъедобно, для дру-
гих может быть изысканным лакомством, а то и единственной
пищей: многие фитофаги, особенно насекомые, специализируют-
ся на растениях одного или нескольких видов — тех самых, чью
химическую защиту они одолели. Важный шаг на пути эволю-
ционного взаимодействия между растениями и фитофагами —
это возникновение устойчивости к химическим средствам защиты
растения, а затем даже влечения к ним и способности употреб-
лять в пищу и само ядовитое вещество, и вырабатывающее его
растение. К примеру, готовые отложить яйца самки весенней ка-
пустной мухи (Delia brassicae) обнаруживают стремление вер-
нуться на капустную грядку с расстояния до 15 м (с подветрен-
ной стороны грядки) (рис. 3.23). Привлекает их, по-видимому,
запах продуктов гидролиза глюкозинолатов (для многих других
животных ядовитых).
Животное иногда в состоянии снизить вероятность обнаруже-
ния его хищником: оно может быть окрашено под цвет фона, мо-
жет нести на себе рисунок или узор, скрадывающий очертания его
тела, или напоминать какой-нибудь часто встречающийся в ме-
стах его обитания несъедобный предмет. Самые простые, неза-
мысловатые и явные примеры этого явления (именуемого крип-
тизмом) —зеленая окраска многих кузнечиков и гусениц,
Гл. 3. Ресурсы 165
20
15
Э о
М X
та о
10 20 30 \'
Расстояние до ближайших растений капусты, м
Рис. 3.23. Среднее число самок весенней капустной мухи (Delia brassicae),
ориентирующихся против ветра в направлении капустной грядки, в зависимо-
сти от расстояния, отделяющего их от ближайших растений капусты. (Hawkes,
1974.)
а также прозрачность тела многих населяющих поверхностные
слои воды морей и озер планктонных животных. Примеры не
столь простые — саргассовый морской клоун, очертаниями тела
схожий с саргассовыми водорослями, среди которых он живет,
многие мелкие беспозвоночные, сильно смахивающие на сучки,
листочки или на различные части цветка (фото 4), и гусеница
одного из ленточников Limenitis archippus, напоминающая кусо-
чек птичьего помета. «Криптические» животные бывают съедоб-
ны и очень вкусны, однако их строение и окраска (а также чи-
сто поведенческий подбор подходящего фона) снижают вероят-
ность того, что они послужат кому-то в качестве пищевого ре-
сурса.
Если криптизм как оборонительная стратегия чаще встреча-
ется у организмов вполне съедобных, то животные ядовитые
(или опасные в иных отношениях) часто как будто привлекают
внимание к этому обстоятельству своей яркой, бросающейся
в глаза окраской или броским рисунком (узором). Явление это
называется апосематизмом, а о таких животных говорят, что они
окрашены апосематически. Бабочка данаида (выше говорилось
о ее химической защите и о том, что она несъедобна для птиц)
окрашена апосематически — как и ее гусеница, которая на са-
мом-то деле и заимствует из пищи защитные сердечные глико-
зиды. Одна-единственная попытка съесть такую бабочку птице
настолько памятна, что других подобных бабочек птица впослед-
ствии в течение известного времени избегает. Ясно, что осталь-
ные данаиды приобретут известные преимущества лишь в том
случае, если они будут похожи на тех, которых птицы уже отве-
дали (и убили). Таким образом, данаиды испытывают сильное
давление отбора, направленного на приобретение ими единооб-
разного облика, легко запоминаемого рискнувшими напасть на
них хищниками.
Если неприятная на вкус жертва приобретает запоминающий-
ся облик, то немедленно возникает возможность «обмана» хищ-
166
Ч. 1. Организмы
Фото 4. Животные, обладающие покровительственной окраской и формой тела.
Вверху слева: лунка серебристая (Phatera bucephala). Справа: прямокрылое
насекомое Lamprophyllmn sp., о. Барро-Колорадо. Внизи слева: мраморный
геккон (Phyllodaclylus porphyreus). (Фотографии Heather Angel.)
Гл. 3. Ресурсы 16?
ника организмами других видов. В самом деле, если добыча
съедобная (имитатор) будет внешне напоминать несъедобную
(модель), то она будет обладать явным селективным преиму-
ществом. Явление это широко распространено и называется
бейтсовской мимикрией. В каком-то смысле это особый случай
маскировки (криптизма): имитатор напоминает какой-то другой
объект окружающей среды. Но это все же не криптизм, посколь-
ку вместо того, чтобы оставаться незаметным, имитатор заявля-
ет о себе открыто и едва ли будет обойден вниманием хищника.
О бабочке данаиде мы можем поведать кое-что еще: отметим,
в частности, что имаго ленточника Limenltis archippusy будучи
вполне съедобным, имитирует отвратительную на вкус данаиду,
и голубая сойка, научившаяся избегать данаид, не будет беспо-
коить и ленточников. Весьма любопытно, что несъедобная гусе-
ница данаиды, как и имаго, окрашена апосематически, тогда
как съедобная гусеница съедобного ленточника обладает покро-
вительственной (криптической) окраской и похожа на кусочек
птичьего помета.
Мимикрия под несъедобный объект встречается и за предела-
ми животного царства. Омела, например, частенько по внешнему
виду поразительно схожа со своим малосъедобным растением-
хозяином.
Некоторые животные (такие, как двупарноногие и кроты)
отчасти избегают внимания хищников, живя в норах.