Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
А вот С4-расте-
ния (к ним относится ряд злаков и двудольных растений —
особенно из числа растущих в тропиках и в засушливых зонах;
к таким растениям принадлежат и некоторые важные сельскохо-
зяйственные культуры, например сорго и кукуруза) способны
увеличивать интенсивность фотосинтеза с возрастанием освещен-
ности при таких значениях последней, каковые намного превос-
ходят все, с чем можно столкнуться в природных условиях
(рис. 3.3 и 3.5). При таком разнообразии растений по характеру
реагирования на количество падающего света неудивительно,
что естественная растительность состоит, как правило, из яру-
сов, образованных растениями, способность которых к утилиза-
ции лучистой энергии соответствует их положению в расти-
тельном покрове.
Иной раз приходится наблюдать и нечто резко отличающееся
от описанных выше «стратегических» различий. Бывает, напри-
мер, так, что в процессе роста растения листья его формируют-
ся по-разному-—в прямой зависимости от того, при каком
световом режиме развивался лист или почка, из которой он
появился. Это нередко приводит к возникновению на одном и
том же растении «световых» и «теневых» листьев. Световые
листья обычно меньше по размерам, толще, на единицу их пло-
щади приходится больше клеток, жилкование гуще, хлоропла-
сты в клетках упакованы плотнее, а сухая масса в пересчете на
единицу площади, как правило, выше. Площадь же теневых
листьев по отношению к их сухой массе высока; теневые листья
к тому же часто бывают намного прозрачнее световых. Нижние
Гл. 3. Ресурсы 121
теневые листья какого-либо дерева, быть может, и не вносят
особенно заметного вклада в энергетический бюджет несущего
их растения, но они в состоянии по крайней мере окупить свое
собственное дыхание — ведь их точкам компенсации соответст-
ствуют меньшие значения освещенности.
Стало быть, «тактическое маневрирование» происходит
обыкновенно не на уровне растения в целом, а на уровне отдель-
ного листа или даже его частей. И все же на такие маневры ухо-
дит время. Для того чтобы сообразно занимаемым им местам
выросли световые и теневые листья, растение, его почка или
формирующийся лист должны воспринимать внешние условия и
реагировать на них, образуя лист, обладающий надлежащим
строением. Образование нового листа неизбежно сопряжено с
некоторой задержкой, поэтому растение никак не может преоб-
разиться с быстротой, достаточной, например, для того, чтобы
поспеть за изменениями освещенности, сопровождающими смену
пасмурного дня ясным и солнечным. Но вот интенсивность фо-
тосинтеза растение в состоянии изменить с быстротой необычай-
ной— такой, что фотосинтез может ускорить даже пробегающий
по растению солнечный зайчик.
3.2.3. Свет как ресурс для популяции
Индекс листовой поверхности. — Оптимальные значения ИЛП,
которые непрестанно сдвигаются.
Земледельцу, лесоводу или специалисту по охране природы
чаще всего важно понимать не столько то, как функционирует
отдельный лист или отдельное растение, сколько то, как функ-
ционирует целая популяция, сообщество или покрытая расти-
тельностью территория. Листовой полог леса или посевов — это
«популяция листьев». Всю ее в целом можно охарактеризовать
величиной, которая называется «индексом листовой поверхно-
сти» (ИЛП) и представляет собой отношение общей площади
листьев к площади соответствующего участка почвы. Слияние
зон пониженной освещенности, создаваемых отдельными слага-
ющими полог листьями, приводит к образованию градиента ос-
вещенности. Форма кривой снижения освещенности в значитель-
ной мере зависит от того, под какими углами расположены
листья. Когда солнце стоит высоко над горизонтом, внутри по-
лога из листьев, расположенных почти горизонтально (как,
например, у клевера), освещенность падает очень резко. Напро-
тив, в густой злаковой дернине листья расположены так, что в
глубину растительного покрова проникает много света — как
прямого, так и отраженного от листьев (рис. 3.6).
Растительный покров в большинстве случаев бывает устроен
так, что входящие в его состав листья скучены: одни купаются
Индекс листовой поверхности
0 12 3
ill:
Ч. 1. Орг;
67 суток
84 суток
суток
133 суток
Клевер Злаки
I T
20
Клевер Злаки
40
Клевер Злаки
113 суток ? 40
20
Клевер Злаки
80
Клевер Злаки
Клевер Знаки
Кпевер Злаки
Клевер Злаки
Клевер Злаки
40 80 0 40 80
Освещенность, %от дневной
\'Гл. 3. Ресурсы 123
¦в солнечных лучах, другие пребывают в тени. Исключения не
составляет даже листва чахлых пустынных кустарников. Боль-
шая часть фотосинтетической активности приходится обычно на
совершенно незатененную часть листового полога, но чем выше
общая освещенность, тем заметнее вклад, вносимый его нижни-
ми слоями. Все живое, однако, дышит, и если листья окажутся
слишком низко, дыхание может обогнать фотосинтез. Случись
такое, чистая скорость ассимиляции у этих листьев будет отри-
цательна и они станут тормозить фиксацию энергии листовым
пологом в целом. Для популяции растений любого данного вида
должно, очевидно, существовать оптимальное значение индекса
листовой поверхности — то, при котором достигается наиболь-
шая скорость фиксации солнечной энергии в пересчете на еди-
ницу площади поверхности почвы. При высоких значениях ИЛП
наиболее затененные листья и целые растения могут понизить
ассимиляционный потенциал всего сообщества: в популяции
растений может оказаться слишком много листьев! Это было
продемонстрировано классическим опытом Уотсона (Watson,
1958), удалявшего нижние листья в переуплотненных посадках
капуты и показавшего, что скорость продуцирования сухого ве-
щества от этого возрастает.
Хитроумный растениевод, лесничий, а то и хранитель естест-
венного ландшафта, быть может, пожелает поддерживать в сво-
ем хозяйстве оптимальную плотность листового покрова — та-
кую, при которой связывается наибольшее количество солнеч-
ной энергии. Замысел нехитрый, но исполнить его не так-то
просто. Если принять, что вода и элементы минерального пита-
ния не лимитированы, то оптимальное значение ИЛП популяции
растений зависит от формы и расположения листьев в листовом
пологе, от высоты солнца над горизонтом и от интенсивности
солнечного излучения. Когда Солнце стоит невысоко, лучи его,
как правило, проникают в толщу листвы не так, как в полдень.
Еще важнее то, что по мере повышения общей освещенности
компенсационный уровень обычно все более и более смещается
в глубину полога. Таким образом, оптимальное для данного
Рис. 3.6. Смешанный травостой из злаков и ползучего клевера (Trifolium
reports): вертикальное распределение листовой поверхности и убывание осве-
щенности по мере углубления в толщу листового полога. На рисунках показаны
значения индекса листовой поверхности (отношения площади поверхности
листьев к площади соответствующего участка поверхности почвы) для каждо-
го из последовательных вертикальных интервалов (расположенных на различ-
ных высотах над поверхностью почвы). Левые (заштрихованные части диаграмм
соответствуют клеверу, а правые (незаштрихованные) —злакам. Л. Травостой
с преобладанием клевера. Б. Травостой с преобладанием злаков. Обратите
внимание на то, как резко падает освещенность в самой верхней части листо-
эого полога клевера (листья там, как правило, расположены горизонтально),
и на то, как постепенно убывает освещенность по мере углубления в толщу
злакового травостоя (где листья расположены под большими углами к по-
верхности почвы). (Рисунок из Stern, Donald, 1962.)
124
Ч. 1. Организмы
S
-В-
о
а
о
О
3 кДж • см -сут~*
2,5кДж. см -сут\'1
3,Т кДж . см ~2-сут -\'
1,7 кДж • см -сут
1,25 кДж-см -сут
0,8 кДж-см -сут
-1
2 4 6
Индекс листовой поверхности
Рис. 3.7. Связь между скоростью роста фитомассы клевера Trifolium subterra*
пеит и индексом листовой поверхности (ИЛП) при различных интенсивностях
солнечного света. Обратите внимание на то, что значение индекса листовой
поверхности, при котором скорость роста фитомассы максимальна, зависит от
интенсивности света. (Рисунок из Black, 1963.)
растительного покрова значение ИЛП всегда изменяется от
сезона к сезону, с наступлением каждого нового дня и даже по
ходу одного-единственного светового дня (рис. 3.7). В результа-
те в большинстве случаев (пожалуй, даже всегда) оказывается
так, что почти половину своей жизни растительность проводит
при значении ИЛП, не достигающем оптимума, и еще почти
половину — при значении ИЛП, превышающем оптимум.
ния (к ним относится ряд злаков и двудольных растений —
особенно из числа растущих в тропиках и в засушливых зонах;
к таким растениям принадлежат и некоторые важные сельскохо-
зяйственные культуры, например сорго и кукуруза) способны
увеличивать интенсивность фотосинтеза с возрастанием освещен-
ности при таких значениях последней, каковые намного превос-
ходят все, с чем можно столкнуться в природных условиях
(рис. 3.3 и 3.5). При таком разнообразии растений по характеру
реагирования на количество падающего света неудивительно,
что естественная растительность состоит, как правило, из яру-
сов, образованных растениями, способность которых к утилиза-
ции лучистой энергии соответствует их положению в расти-
тельном покрове.
Иной раз приходится наблюдать и нечто резко отличающееся
от описанных выше «стратегических» различий. Бывает, напри-
мер, так, что в процессе роста растения листья его формируют-
ся по-разному-—в прямой зависимости от того, при каком
световом режиме развивался лист или почка, из которой он
появился. Это нередко приводит к возникновению на одном и
том же растении «световых» и «теневых» листьев. Световые
листья обычно меньше по размерам, толще, на единицу их пло-
щади приходится больше клеток, жилкование гуще, хлоропла-
сты в клетках упакованы плотнее, а сухая масса в пересчете на
единицу площади, как правило, выше. Площадь же теневых
листьев по отношению к их сухой массе высока; теневые листья
к тому же часто бывают намного прозрачнее световых. Нижние
Гл. 3. Ресурсы 121
теневые листья какого-либо дерева, быть может, и не вносят
особенно заметного вклада в энергетический бюджет несущего
их растения, но они в состоянии по крайней мере окупить свое
собственное дыхание — ведь их точкам компенсации соответст-
ствуют меньшие значения освещенности.
Стало быть, «тактическое маневрирование» происходит
обыкновенно не на уровне растения в целом, а на уровне отдель-
ного листа или даже его частей. И все же на такие маневры ухо-
дит время. Для того чтобы сообразно занимаемым им местам
выросли световые и теневые листья, растение, его почка или
формирующийся лист должны воспринимать внешние условия и
реагировать на них, образуя лист, обладающий надлежащим
строением. Образование нового листа неизбежно сопряжено с
некоторой задержкой, поэтому растение никак не может преоб-
разиться с быстротой, достаточной, например, для того, чтобы
поспеть за изменениями освещенности, сопровождающими смену
пасмурного дня ясным и солнечным. Но вот интенсивность фо-
тосинтеза растение в состоянии изменить с быстротой необычай-
ной— такой, что фотосинтез может ускорить даже пробегающий
по растению солнечный зайчик.
3.2.3. Свет как ресурс для популяции
Индекс листовой поверхности. — Оптимальные значения ИЛП,
которые непрестанно сдвигаются.
Земледельцу, лесоводу или специалисту по охране природы
чаще всего важно понимать не столько то, как функционирует
отдельный лист или отдельное растение, сколько то, как функ-
ционирует целая популяция, сообщество или покрытая расти-
тельностью территория. Листовой полог леса или посевов — это
«популяция листьев». Всю ее в целом можно охарактеризовать
величиной, которая называется «индексом листовой поверхно-
сти» (ИЛП) и представляет собой отношение общей площади
листьев к площади соответствующего участка почвы. Слияние
зон пониженной освещенности, создаваемых отдельными слага-
ющими полог листьями, приводит к образованию градиента ос-
вещенности. Форма кривой снижения освещенности в значитель-
ной мере зависит от того, под какими углами расположены
листья. Когда солнце стоит высоко над горизонтом, внутри по-
лога из листьев, расположенных почти горизонтально (как,
например, у клевера), освещенность падает очень резко. Напро-
тив, в густой злаковой дернине листья расположены так, что в
глубину растительного покрова проникает много света — как
прямого, так и отраженного от листьев (рис. 3.6).
Растительный покров в большинстве случаев бывает устроен
так, что входящие в его состав листья скучены: одни купаются
Индекс листовой поверхности
0 12 3
ill:
Ч. 1. Орг;
67 суток
84 суток
суток
133 суток
Клевер Злаки
I T
20
Клевер Злаки
40
Клевер Злаки
113 суток ? 40
20
Клевер Злаки
80
Клевер Злаки
Клевер Знаки
Кпевер Злаки
Клевер Злаки
Клевер Злаки
40 80 0 40 80
Освещенность, %от дневной
\'Гл. 3. Ресурсы 123
¦в солнечных лучах, другие пребывают в тени. Исключения не
составляет даже листва чахлых пустынных кустарников. Боль-
шая часть фотосинтетической активности приходится обычно на
совершенно незатененную часть листового полога, но чем выше
общая освещенность, тем заметнее вклад, вносимый его нижни-
ми слоями. Все живое, однако, дышит, и если листья окажутся
слишком низко, дыхание может обогнать фотосинтез. Случись
такое, чистая скорость ассимиляции у этих листьев будет отри-
цательна и они станут тормозить фиксацию энергии листовым
пологом в целом. Для популяции растений любого данного вида
должно, очевидно, существовать оптимальное значение индекса
листовой поверхности — то, при котором достигается наиболь-
шая скорость фиксации солнечной энергии в пересчете на еди-
ницу площади поверхности почвы. При высоких значениях ИЛП
наиболее затененные листья и целые растения могут понизить
ассимиляционный потенциал всего сообщества: в популяции
растений может оказаться слишком много листьев! Это было
продемонстрировано классическим опытом Уотсона (Watson,
1958), удалявшего нижние листья в переуплотненных посадках
капуты и показавшего, что скорость продуцирования сухого ве-
щества от этого возрастает.
Хитроумный растениевод, лесничий, а то и хранитель естест-
венного ландшафта, быть может, пожелает поддерживать в сво-
ем хозяйстве оптимальную плотность листового покрова — та-
кую, при которой связывается наибольшее количество солнеч-
ной энергии. Замысел нехитрый, но исполнить его не так-то
просто. Если принять, что вода и элементы минерального пита-
ния не лимитированы, то оптимальное значение ИЛП популяции
растений зависит от формы и расположения листьев в листовом
пологе, от высоты солнца над горизонтом и от интенсивности
солнечного излучения. Когда Солнце стоит невысоко, лучи его,
как правило, проникают в толщу листвы не так, как в полдень.
Еще важнее то, что по мере повышения общей освещенности
компенсационный уровень обычно все более и более смещается
в глубину полога. Таким образом, оптимальное для данного
Рис. 3.6. Смешанный травостой из злаков и ползучего клевера (Trifolium
reports): вертикальное распределение листовой поверхности и убывание осве-
щенности по мере углубления в толщу листового полога. На рисунках показаны
значения индекса листовой поверхности (отношения площади поверхности
листьев к площади соответствующего участка поверхности почвы) для каждо-
го из последовательных вертикальных интервалов (расположенных на различ-
ных высотах над поверхностью почвы). Левые (заштрихованные части диаграмм
соответствуют клеверу, а правые (незаштрихованные) —злакам. Л. Травостой
с преобладанием клевера. Б. Травостой с преобладанием злаков. Обратите
внимание на то, как резко падает освещенность в самой верхней части листо-
эого полога клевера (листья там, как правило, расположены горизонтально),
и на то, как постепенно убывает освещенность по мере углубления в толщу
злакового травостоя (где листья расположены под большими углами к по-
верхности почвы). (Рисунок из Stern, Donald, 1962.)
124
Ч. 1. Организмы
S
-В-
о
а
о
О
3 кДж • см -сут~*
2,5кДж. см -сут\'1
3,Т кДж . см ~2-сут -\'
1,7 кДж • см -сут
1,25 кДж-см -сут
0,8 кДж-см -сут
-1
2 4 6
Индекс листовой поверхности
Рис. 3.7. Связь между скоростью роста фитомассы клевера Trifolium subterra*
пеит и индексом листовой поверхности (ИЛП) при различных интенсивностях
солнечного света. Обратите внимание на то, что значение индекса листовой
поверхности, при котором скорость роста фитомассы максимальна, зависит от
интенсивности света. (Рисунок из Black, 1963.)
растительного покрова значение ИЛП всегда изменяется от
сезона к сезону, с наступлением каждого нового дня и даже по
ходу одного-единственного светового дня (рис. 3.7). В результа-
те в большинстве случаев (пожалуй, даже всегда) оказывается
так, что почти половину своей жизни растительность проводит
при значении ИЛП, не достигающем оптимума, и еще почти
половину — при значении ИЛП, превышающем оптимум.