Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
В том случае, если имеется лишь
статическая таблица выживания (т. е. известен только возраст-
ной состав популяции), дело намного осложняется (см. ниже).
Нашим следующим шагом будет вывод общего соотношения,
связывающего численность популяции со скоростью ее увеличе-
ния и временем; соотношение это будет таким, что единицей из-
мерения времени вовсе не обязательно должно будет служить
поколение. Вообразим популяцию с начальной численностью
в 10 особей; пусть, далее, по прошествии последовательных про-
межутков времени численность ее возрастает сначала до 20, за-
тем до 40, 80, 160 особей, и т. д. Начальную численность попу-
ляции мы обозначим через No (имея в виду число особей в тот
момент, когда начинается отсчет времени); численность той же
популяции по истечении одного промежутка времени — через А^,
по истечении двух промежутков — через N2i а по истечении про-
извольного числа промежутков (t)—через Nt. В нашем приме-
ре М)=Ю, а А^ = 20. Можно еще написать, что Ni^NqR, где R
(в нашем примере равное 2) —показатель, именуемый «основной
чистой скоростью воспроизводства» либо «основной чистой
удельной скоростью увеличения популяции». Когда R>1, чис-
ленность популяции будет, очевидно, нарастать, а когда #<1 —
снижаться.
Показатель R, следовательно, подытоживает и отрождение
новых особей, и выживание уже существующих. Так, в разбирае-
мом примере каждая особь могла произвести двух потомков
и погибнуть или же произвести только одного потомка, но ос-
таться в живых; в обоих случаях значение R («рождения плюс
выживание») составило бы 2. Отметим также и то, что по исте-
чении последовательных промежутков времени значение R в дан-
ном случае оставалось одним и тем же, т. е. А^ = 40 = А^#, iV3 =
= S0 = N2R и т. д. Таким образом, Nz = NR NR
N0R3, или же, в общем случае,
и
Nt^NoRt- D.2)
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть 221
Эти уравнения D.1 и 4.2) связывают численность популяции,
скорость ее увеличения и время; теперь же все эти величины
можно в свою очередь связать с основным коэффициентом вос-
производства (Ro) и с временем генерации (будем считать, что
она существует в течение Т промежутков времени). Возвраща-
ясь к разд. 4.5.1, можно видеть, что Ro — это множитель для пе-
ресчета численности популяции в данный момент времени в чис-
ленность той же популяции спустя одно поколение, т. е. через Т
промежутков времени. Следовательно, Nt = NqR0. Но из уравне-
ния 4.2, очевидно, следует, что NT = N0RT. В итоге имеем Ro =
= RT или после логарифмирования обеих частей этого равенства
по основанию натуральных логарифмов
luR0=T\\nR.
Величина \\nR обычно обозначается через г и именуется
«врожденной удельной скоростью естественного увеличения по-
пуляции». Это относительная скорость нарастания численности
популяции, т. е. приращение численности за единицу времени в
пересчете на одну особь. Ясно, что при г>0 численность попу-
ляции будет возрастать, а при г<0 — понижаться. Из преды-
дущего уравнения можно вывести следующую формулу:
. D.3>
Итак, пока что в качестве некоторого итога мы располагаем
соотношением между средним числом потомков, оставляемых
одной особью в течение всей ее жизни (Ro), удельной скоростью
роста численности популяции (r=\\nR) и временем генерации
(Т). Выше, при рассмотрении популяций с неперекрывающи-
мися поколениями (разд. 4.5.1), само поколение служило еди~
ницей измерения времени. Поэтому значения Ro и R совпадали.
Для популяции с перекрывающимися поколениями (или с не-
прерывным размножением) г — это то постоянное значение
врожденной удельной скорости естественного роста, которое r
принципе достижимо, но окажется достигнутым лишь в том слу-
чае, если возрастная динамика выживания и плодовитости бу-
дет в течение долгого времени оставаться одной и той же. Если
это условие выполнено, то удельная скорость роста популяции
будет постепенно приближаться к г, а затем пребывать на этом
постоянном уровне; в то же самое время возрастная структура
популяции будет постепенно приближаться к стационарной
(т. е. к «установившейся» — такой, что доля особей, приходя-
щаяся на любой из возрастных классов, с течением времени не
меняется; см. ниже). Если же, напротив, зависимость плодови-
тости и выживания от возраста подвержена изменениям, то бу-
дет постоянно изменяться и удельная скорость роста популяции.
222 Ч. I. Организмы
и охарактеризовать ее каким бы то ни было единственным зна-
чением будет невозможно. Может показаться, что сказанное
налагает очень жесткие ограничения на полезность вычисления
т по таблице выживания организмов с перекрывающимися по-
колениями: в самом деле, неизменность возрастной динамики
плодовитости и выживания в течение длительного промежутка
времени — явление, в общем, весьма нечастое. И все же расчет
г нередко бывает полезен для характеристики популяции с точ-
ки зрения ее «потенциала» — особенно тогда, когда преследует-
ся цель какого-либо сопоставления (например, когда нужно
сравнить ряд популяций одного и того же вида, обитающих в
различных условиях, чтобы выяснить, какие из этих условий
оказываются для организмов изучаемого вида наиболее благо-
приятными).
Наиболее правильный и точный способ расчета г состоит в
решении уравнения
Ъе-гЧхтх=\\, D.4) (Lotka, 1907),
где значения 1Х и тх взяты из когортной таблицы выживания и
возрастной таблицы плодовитости, а е — основание натуральных
логарифмов. Перед нами, однако, так называемое «неявное»
уравнение, которое нельзя решить в явном виде относительно г
(корень такого уравнения можно найти только путем последо-
вательных приближений — итераций; в наше время подобные
расчеты обычно выполняются с помощью ЭВМ); кроме того,
уравнение это лишено сколько-нибудь ясного биологического
смысла.
По всем этим причинам весьма употребительна заменяющая
решение уравнения D.4) приближенная формула, напоминаю-
щая уравнение D.3), а именно
D.5)
где Тс — «когортное время генерации» (вычисленное предвари-
тельно). Достоинство этого уравнения, как и уравнения D.3),
состоит в том, что в нем в явном виде выражена зависимость г
от репродуктивного потенциала особей (Ro) и от времени ге-
нерации (Т). Уравнение D.5) обеспечивает неплохое прибли-
жение к истинному значению г в тех случаях, когда /?о~1
(т. е. когда численность популяции примерно постоянна), когда
время генерации мало меняется или когда оба эти обстоятель-
ства определенным образом сочетаются (May, 1976).
Оценить г по формуле D.5) можно в том случае, если изве-
стно значение когортного времени генерации Гс. Оно же, соглас-
но принятому определению, рассчитывается как среднее время,
истекшее с момента рождения особи до момента рождения од-
ного из ее потомков, и, подобно всякой средней величине, равно
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизиь и смерть
22S
Таблица 4.6. Когортная таблица выживания и возрастная таблица плодовито-
сти морского желудя Balanus glandula из Пайл-Пойнт (о. Сан-Хуаи, шт. Ва-
шингтон) (Connell, 1970). Способы вычисления /?0, Тс н приблизительного
оценивания г пояснены в тексте. Значения, помеченные звездочками, получе-
ны в результате интерполяции по кривой выживания.
Возраст в
годах х
0
1
2
3
4
5
6
7
8
ах
1000 000
62
34
20
15,5*
11
6,5*
2
2
1,000
0,0000620
0,0000340
0,0000200
0,0000155
0,0000110
0,0000065
0,0000020
0,0000020
тх
0
4600
8700
11600
12700
12700
12700
12700
12700
1хтх
0
0,285
0,296
0,232
0,197
0,140
0,082
0,€25
0,025
1,282
xlrmr
0,285
0,592
0,696
0,788
0,700
0,492
0,175
0,200
3,928 -
= 1,282
3,928
1,282
3,1
In Я,
0,08014
сумме всех этих промежутков времени по всему потомству, де-
ленной на общую его численность, т. е.
или
Т =
D.6>
Тс равно истинному времени генерации (Т) лишь приблизитель-
но, ибо при расчете Тс никоим образом не учитывается то об-
стоятельство, что еще до завершения репродуктивной фазы ро-
дителя некоторые потомки достигнут зрелости и начнут размно-
жаться.
Итак, при наличии таблицы выживания когорты организмов-
с перекрывающимися поколениями или с непрерывным размно-
жением уравнения D.6) и D.5) позволяют рассчитать Тс и при-
ближенную оценку г; иными словами, они позволяют получить-
необходимые обобщающие показатели. Конкретный пример при-
водится в табл.
статическая таблица выживания (т. е. известен только возраст-
ной состав популяции), дело намного осложняется (см. ниже).
Нашим следующим шагом будет вывод общего соотношения,
связывающего численность популяции со скоростью ее увеличе-
ния и временем; соотношение это будет таким, что единицей из-
мерения времени вовсе не обязательно должно будет служить
поколение. Вообразим популяцию с начальной численностью
в 10 особей; пусть, далее, по прошествии последовательных про-
межутков времени численность ее возрастает сначала до 20, за-
тем до 40, 80, 160 особей, и т. д. Начальную численность попу-
ляции мы обозначим через No (имея в виду число особей в тот
момент, когда начинается отсчет времени); численность той же
популяции по истечении одного промежутка времени — через А^,
по истечении двух промежутков — через N2i а по истечении про-
извольного числа промежутков (t)—через Nt. В нашем приме-
ре М)=Ю, а А^ = 20. Можно еще написать, что Ni^NqR, где R
(в нашем примере равное 2) —показатель, именуемый «основной
чистой скоростью воспроизводства» либо «основной чистой
удельной скоростью увеличения популяции». Когда R>1, чис-
ленность популяции будет, очевидно, нарастать, а когда #<1 —
снижаться.
Показатель R, следовательно, подытоживает и отрождение
новых особей, и выживание уже существующих. Так, в разбирае-
мом примере каждая особь могла произвести двух потомков
и погибнуть или же произвести только одного потомка, но ос-
таться в живых; в обоих случаях значение R («рождения плюс
выживание») составило бы 2. Отметим также и то, что по исте-
чении последовательных промежутков времени значение R в дан-
ном случае оставалось одним и тем же, т. е. А^ = 40 = А^#, iV3 =
= S0 = N2R и т. д. Таким образом, Nz = NR NR
N0R3, или же, в общем случае,
и
Nt^NoRt- D.2)
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть 221
Эти уравнения D.1 и 4.2) связывают численность популяции,
скорость ее увеличения и время; теперь же все эти величины
можно в свою очередь связать с основным коэффициентом вос-
производства (Ro) и с временем генерации (будем считать, что
она существует в течение Т промежутков времени). Возвраща-
ясь к разд. 4.5.1, можно видеть, что Ro — это множитель для пе-
ресчета численности популяции в данный момент времени в чис-
ленность той же популяции спустя одно поколение, т. е. через Т
промежутков времени. Следовательно, Nt = NqR0. Но из уравне-
ния 4.2, очевидно, следует, что NT = N0RT. В итоге имеем Ro =
= RT или после логарифмирования обеих частей этого равенства
по основанию натуральных логарифмов
luR0=T\\nR.
Величина \\nR обычно обозначается через г и именуется
«врожденной удельной скоростью естественного увеличения по-
пуляции». Это относительная скорость нарастания численности
популяции, т. е. приращение численности за единицу времени в
пересчете на одну особь. Ясно, что при г>0 численность попу-
ляции будет возрастать, а при г<0 — понижаться. Из преды-
дущего уравнения можно вывести следующую формулу:
. D.3>
Итак, пока что в качестве некоторого итога мы располагаем
соотношением между средним числом потомков, оставляемых
одной особью в течение всей ее жизни (Ro), удельной скоростью
роста численности популяции (r=\\nR) и временем генерации
(Т). Выше, при рассмотрении популяций с неперекрывающи-
мися поколениями (разд. 4.5.1), само поколение служило еди~
ницей измерения времени. Поэтому значения Ro и R совпадали.
Для популяции с перекрывающимися поколениями (или с не-
прерывным размножением) г — это то постоянное значение
врожденной удельной скорости естественного роста, которое r
принципе достижимо, но окажется достигнутым лишь в том слу-
чае, если возрастная динамика выживания и плодовитости бу-
дет в течение долгого времени оставаться одной и той же. Если
это условие выполнено, то удельная скорость роста популяции
будет постепенно приближаться к г, а затем пребывать на этом
постоянном уровне; в то же самое время возрастная структура
популяции будет постепенно приближаться к стационарной
(т. е. к «установившейся» — такой, что доля особей, приходя-
щаяся на любой из возрастных классов, с течением времени не
меняется; см. ниже). Если же, напротив, зависимость плодови-
тости и выживания от возраста подвержена изменениям, то бу-
дет постоянно изменяться и удельная скорость роста популяции.
222 Ч. I. Организмы
и охарактеризовать ее каким бы то ни было единственным зна-
чением будет невозможно. Может показаться, что сказанное
налагает очень жесткие ограничения на полезность вычисления
т по таблице выживания организмов с перекрывающимися по-
колениями: в самом деле, неизменность возрастной динамики
плодовитости и выживания в течение длительного промежутка
времени — явление, в общем, весьма нечастое. И все же расчет
г нередко бывает полезен для характеристики популяции с точ-
ки зрения ее «потенциала» — особенно тогда, когда преследует-
ся цель какого-либо сопоставления (например, когда нужно
сравнить ряд популяций одного и того же вида, обитающих в
различных условиях, чтобы выяснить, какие из этих условий
оказываются для организмов изучаемого вида наиболее благо-
приятными).
Наиболее правильный и точный способ расчета г состоит в
решении уравнения
Ъе-гЧхтх=\\, D.4) (Lotka, 1907),
где значения 1Х и тх взяты из когортной таблицы выживания и
возрастной таблицы плодовитости, а е — основание натуральных
логарифмов. Перед нами, однако, так называемое «неявное»
уравнение, которое нельзя решить в явном виде относительно г
(корень такого уравнения можно найти только путем последо-
вательных приближений — итераций; в наше время подобные
расчеты обычно выполняются с помощью ЭВМ); кроме того,
уравнение это лишено сколько-нибудь ясного биологического
смысла.
По всем этим причинам весьма употребительна заменяющая
решение уравнения D.4) приближенная формула, напоминаю-
щая уравнение D.3), а именно
D.5)
где Тс — «когортное время генерации» (вычисленное предвари-
тельно). Достоинство этого уравнения, как и уравнения D.3),
состоит в том, что в нем в явном виде выражена зависимость г
от репродуктивного потенциала особей (Ro) и от времени ге-
нерации (Т). Уравнение D.5) обеспечивает неплохое прибли-
жение к истинному значению г в тех случаях, когда /?о~1
(т. е. когда численность популяции примерно постоянна), когда
время генерации мало меняется или когда оба эти обстоятель-
ства определенным образом сочетаются (May, 1976).
Оценить г по формуле D.5) можно в том случае, если изве-
стно значение когортного времени генерации Гс. Оно же, соглас-
но принятому определению, рассчитывается как среднее время,
истекшее с момента рождения особи до момента рождения од-
ного из ее потомков, и, подобно всякой средней величине, равно
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизиь и смерть
22S
Таблица 4.6. Когортная таблица выживания и возрастная таблица плодовито-
сти морского желудя Balanus glandula из Пайл-Пойнт (о. Сан-Хуаи, шт. Ва-
шингтон) (Connell, 1970). Способы вычисления /?0, Тс н приблизительного
оценивания г пояснены в тексте. Значения, помеченные звездочками, получе-
ны в результате интерполяции по кривой выживания.
Возраст в
годах х
0
1
2
3
4
5
6
7
8
ах
1000 000
62
34
20
15,5*
11
6,5*
2
2
1,000
0,0000620
0,0000340
0,0000200
0,0000155
0,0000110
0,0000065
0,0000020
0,0000020
тх
0
4600
8700
11600
12700
12700
12700
12700
12700
1хтх
0
0,285
0,296
0,232
0,197
0,140
0,082
0,€25
0,025
1,282
xlrmr
0,285
0,592
0,696
0,788
0,700
0,492
0,175
0,200
3,928 -
= 1,282
3,928
1,282
3,1
In Я,
0,08014
сумме всех этих промежутков времени по всему потомству, де-
ленной на общую его численность, т. е.
или
Т =
D.6>
Тс равно истинному времени генерации (Т) лишь приблизитель-
но, ибо при расчете Тс никоим образом не учитывается то об-
стоятельство, что еще до завершения репродуктивной фазы ро-
дителя некоторые потомки достигнут зрелости и начнут размно-
жаться.
Итак, при наличии таблицы выживания когорты организмов-
с перекрывающимися поколениями или с непрерывным размно-
жением уравнения D.6) и D.5) позволяют рассчитать Тс и при-
ближенную оценку г; иными словами, они позволяют получить-
необходимые обобщающие показатели. Конкретный пример при-
водится в табл.