Корни пронизывают среду, в ко-
торой они сталкиваются с различ-
Рис. 3.11. Корневая система, об-
разованная растением пшеницы
по мере прорастания корней
сквозь толщу песчаной почвы,
содержавшей прослойку глины.
Обратите внимание, как чутко
отзывается развитие корня иа
те сугубо местные условия,
в которые он попадает. (Рису-
нок предоставлен J. V. Lake.)
ными препятствиями и с неоднородностью почвы — участ-
ками с различным содержанием биогенных элементов и воды.
Пространственный масштаб такой неоднородности примерно
совпадает с диаметром самого корня. Преодолев еще сантиметр,
растущий корень может наткнуться на валун, скопление гальки
и песчинок, на отмерший корень или на мертвого разлагающегося
червя. Он может прорасти сквозь слои мелкопористой глинистой
136 Ч. 1# Организмы
почвы и сквозь слои суглинка или песка с гораздо более крупны-
ми порами (рис. 3.11). Проходя через неоднородную почву (а
«с точки зрения корня» всякая почва неоднородна), корень
реагирует на встречающиеся препятствия, обильно ветвясь в
зонах, из которых можно извлечь ресурсы, и почти не давая
ответвлений в наименее благоприятных участках. Наличие у
корня такой способности определяется способностью каждого
отдельного корешка очень чутко реагировать на встречаемые
им условия сугубо местного характера. Известен поразительный
пример: однажды наблюдалось проникновение корневой систе-
мы дерева в разлагавшийся в торфяном болоте человеческий
труп. Внутри изобиловавшего питательными веществами трупа
корни ветвились и корневая система приобрела очертания че-
ловеческого тела.
Военную аналогию со стратегией и тактикой можно распро-
странить и на сопоставление корня с побегом. Развитие побега
подчинено жесткому стратегическому (генотипическому) конт-
ролю, допускающему лишь незначительные тактические модифи-
кации (длины междоузлий, углов ветвления, формы и размеров
листьев). Стратегический контроль над корневой системой
ослаблен и допускает величайшую свободу тактического (фено-
типического) реагирования на условия существования в неодно-
родной, в высшей степени непредсказуемой и неупорядоченной
среде.
Подробно вопрос о роли воды в континууме «почва — расте-
ние— атмосфера» разбирается Пассиурой (Passioura, 1983).
3.3.3. Элементы минерального питания
Все зеленые растения нуждаются в одних и тех же «незамени-
мых» элементах, но не обязательно в одних и тех же соотноше-
ниях.— И вода, и минеральные соли обладают свойствами
ресурсов и в этом качестве могут между собой взаимодейство-
вать.— План строения корня предопределяет доступ к мине-
ральным ресурсам почвы. — «Усвояемые» минеральные ресур-
сы— это «смещенная выборка» из набора минеральных ресур-
сов, имеющихся в почве.—Микориза.
Чтобы выросло растение, требуются не только свет, двуокись
углерода и вода. Нужны еще минеральные ресурсы. К числу
минеральных ресурсов, которые растению приходится извлекать
из почвы (а если это растение водное, то из окружающей его
воды), принадлежат макроэлементы (необходимые в сравни-
тельно больших количествах)—азот (N), фосфор (Р),сера (S),
калий (К), кальций (Са), магний (Mg), железо (Fe), а также
многочисленные микроэлементы — марганец (Мп), цинк (Zn),
медь (Си) и бор (В) (рис. 3.12). (Многие из этих элементов
Рис. 3.12. Периодическая
система элементов. Раз-
личной штриховкой вы-
делены элементы, дред-
ставляшщие собой необ-
ходимые для жизнедея-
тельности разлкчгзых ор*
ганизмов ресурсы.
элементы, необходимые большинству
ОРГАНИЗМОВ
1. Необходимы всем живым существам р§|
2. Необходимы животным ЩЗ
ЭЛЕМЕНТУ, НЕОБХОДИМЫЕ ОРГАНИЗМАМ ВПОЛНЕ
ОПРЕДЕЛЕННЫХ ГРУПП
1. Бор — необходим некоторым сосудистым растениям и водорослям
2. Хром - по-видимому, необходим высшим животным
3. Кобальт — необходим жвачным животным и ззатфиксирующим
растениям из семейства бобовых
4. Фтор - способствует формированию костей и зубов
5. Иод - необходим высшим животным
6. Селен - необходим некоторым высшим животным (?)
7. Кремний — необходим диатомовым водорослям 2
8. Ванадий — необходим оболочникам, иглокожим и некоторым Не
водорослям
Лантаниды
Актиниды
58
Се
90
Th
59
Pr
91
Pa
60
Nd
92
и
61
Pm
93
Np
G2
Sm
94
Pu
63
Eu
95
Am
64
Gd
96
Cm
65
Tb
97
66
DV
98
Cf
67
Ho
68
Er
9S
Es
100
Fm
69
Tm
101
Md
70
Yb
102
Ho
71
Lu
103
Lr
38
Ч. 1. Организмы
Quercus alba
Quercus ilici folia
Pinus rigida
Vaccinium vacillans
Древесине
Кора
Корни
Плоды
Цветки
Н
Р
К
Са
Мд
S
Fe
Na
Гл. 3. Ресурсы 139
необходимы также и животным, но животные чаще всего полу-
чают их не с неорганическими веществами, а с органическими
соединениями, входящими в состав пищи.) Растения некоторых
групп характеризуются особыми потребностями. Например, не-
которым папоротникам в качестве элемента минерального пита-
ния совершенно необходим алюминий, диатомовым водорос-
лям— кремний, а некоторым планктонным водорослям — селен.
Для формирования мутуалистической ассоциации между бобо-
выми растениями и азотфиксирующими бактериями их корневых
клубеньков нужен кобальт.
Зеленые растения получают минеральные ресурсы не все ра-
зом, а по отдельности. Каждый из элементов проникает в рас-
тение в виде ионов или в составе каких-либо молекул независимо
от других элементов; каждый из них обладает своими особенно-
стями, определяющими его поглощение почвой и его диффузию
в ней и тем самым влияющими на его доступность растению
еще до того, как на поверхности мембраны корневого волоска
произойдет тот или иной селективный процесс поглощения.
Все зеленые растения нуждаются во всех «незаменимых»
элементах, перечисленных на рис. 3.12, и поэтому возможность
специализации различных растений по различным ресурсам (как
это бывает у животных) отсутствует. Однако растения различ-
ных видов используют минеральные ресурсы в разных соотно-
шениях. Ткани растений различных видов и различные части
одного и того же растения подчас разительно отличаются по
своему минеральному составу (рис. 3.13). Различия эти могут
играть важную роль в приуроченности определенных растений
к вполне определенным типам почв.
Многое из того, что утверждалось о воде как о ресурсе и о
корнях как орудиях извлечения этого ресурса, в равной мере
приложимо и к минеральным солям. Как и вода, минеральные
ресурсы могут быть распределены в толще почвы неравномерно;
сможет ли растение пробиться к этим ресурсам и воспользовать-
ся ими — это, как правило, зависит отчасти от запрограммиро-
ванной стратегии (от генотипических инструкций) развития кор-
ня, предопределяющей режим эксплуатации ресурса в самых
общих чертах, а отчасти от способности корня реагировать на
наличие ресурсов в непосредственно прилегающем к нему не-
большом участке почвы. При поглощении минеральных ресурсов,
как и при поглощении воды, не только корень растет навстречу
ресурсу, но и ресурс продвигается к корню.
Рис. 3.13. А, Относительное содержание различных минеральных элементов
в растениях четырех различных видов из Брукхейвенского леса (Нью-Йорк);
данные относятся к растениям в целом. Б. Относительное содержание ряда
минеральных элементов в различных тканях белого дуба (Quercus alba) из
Брукхейвенского леса. (По данным Woodwell et al., 1975.)
140 Ч. 1. Организмы
Между минеральными веществами почвы и водой как ресур-
сами для роста растений существует не только значительное
сходство, но и сильные взаимодействия. Корни не будут прора-
стать в участки почвы, не содержащие доступной для них воды,
и биогенные элементы, содержащиеся в этих участках, обычно
не используются. Растения, лишенные «незаменимых» минераль-
ных элементов, растут хуже и могут оказаться не в состоянии
достигнуть тех участков почвы, где содержится доступная для
них вода. Такого же рода взаимодействия имеют место и между
различными минеральными ресурсами. У растения, испытываю-
щего азотное голодание, плохо растут корни, и ему, быть может,
не удастся «подкормиться» в тех участках почвы, где содержатся
усвояемые фосфаты, а то и азот.
Между поглощением из почвы воды и минеральных веществ
существуют сильные взаимодействия, но по-настоящему жест-
кая корреляция между ними имеет место лишь при поглощении
нитратов. Из всех основных элементов минерального питания
растений азот в форме нитрат-ионов (МОз~) перемещается в
почвенных растворах наиболее беспрепятственно; эти ионы
переносятся к поверхности корня общим потоком воды через
капилляры.