Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
Примером могут служить
многие морские рыбы: они выметывают миллионы нкринок, из которых лишь
очень немногим удается пройти весь цикл развития и превратиться во взрос-
лых рыб.
Попытку классификации кривых выживания предпринял
Пирл. В его часто упоминаемой работе (Pearl, 1928) выпуклые,
прямолинейные и вогнутые кривые выживания отнесены соот-
ветственно к «типам» I, II и III (рис. 4.8); эта же классифика-
ция довольно обстоятельно обсуждается в работе Диви (Deevy,.
1947). На деле же, однако, большая часть кривых выживания,
полученных в итоге наблюдения за организмами в течение всей
их жизни, не укладывается целиком ни в один из этих «типов».
Обычно эти кривые выглядят иначе: подобно кривой выживания;
флокса, они состоят из частей различной формы, соответствую-
щих последовательным стадиям.
Как правило, кривые выживания показывают изменения чис-
ленности особей с момента рождения до полного вымирания.
При этом целиком выпадает из виду стадия, на которой подчас
происходит массовое отмирание особей, имеющее большое эко-
логическое значение. Жизнь любого индивидуума начинается
с образования зиготы; у млекопитающих и семенных растений
ранние стадии развития протекают в материнском организме:.
Уже на этом этапе между индивидуумами может возникнуть;
102 Ч. 1. Организмы
конкуренция — ведь развивающиеся зародыши состязаются за
ограниченные ресурсы материнского организма. Те из них, кому
не удается добыть необходимые ресурсы, резорбируются мате-
ринским организмом или же прекращают рост и абортируются.
Об этой части кривой выживания большинства животных и рас-
тений сведений на удивление мало; впрочем, в работе Винса
(Wiens, 1984) приводятся данные о том, что у однолетних расте-
ний доля «выкидышей» составляет примерно 15% от общего чис-
ла семязачатков, а у многолетних — примерно 50%. У человека
до рождения доживают лишь около 31% зигот (Biggers, 1981).
Читатель, возможно, уже заметил, что масштаб, отложенный
на оси у на рис. 4.7,5 — логарифмический и что использование
логарифмов при построении кривых выживания весьма сущест-
венно. Лучше всего пояснить это на примере двух воображае-
мых работ по изучению одной и той же популяции. В первом
исследовании пересчитывается вся популяция, а во втором —
только выборки из нее, эквивалентные одной десятой ее части
(при этом о величине этой части исследователь ничего не зна-
ет). Допустим, что в первом случае результат подсчета за опре-
деленный временной интервал снижается с 1000 до 500 особей.
Тогда во втором случае «индекс плотности» должен понизиться
со 100 до 5.0. Наклон арифметической кривой выживания будет
равен —500 в первом случае, но лишь —50 во втором, хотя оба
они биологически идентичны, т. е. вероятность гибели одного ин-
дивидуума (удельная смертность) в обоих случаях одна и та
же. Если же, однако, построить логарифмические кривые выжи-
вания, то эта идентичность будет отражена: наклон в обоих слу-
чаях составит —0,301. Таким образом, использование логариф-
мов наделяет кривые выживания тем же полезным свойством,
которым по определению обладают «удельные показатели» вро-
де qx> kx и nix. (Попутно заметим, что выражение численности
в логарифмическом масштабе позволит уловить также и равен-
ство удельных скоростей увеличения численности.) По этим при-
чинам при графическом изображении изменений численности по-
пуляций мы будем часто отдавать логарифму численности пред-
почтение перед численностью как таковой.
И наконец, между кобылкой и флоксом существует еще одно
различие, которого из табл. 4.1 и 4.2 не видно. Сезон размноже-
ния популяции флокса длится 56 дней, но каждое отдельное
растение размножается лишь однажды. У каждого флокса быва-
ет одна-единственная репродуктивная фаза, в течение которой
одновременно (или почти одновременно) созревают все его се-
мена. Сезон размножения растянут из-за того, что различные
особи вступают в эту фазу в разное время. Кобылки же, напро-
тив, размножаются многократно. Каждая взрослая самка при
условии, что она живет достаточно долго, оставляет множество
кладок (кубышек); отдельные кладки бывают разделены проме-
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь н смерть 203
жутком продолжительностью в одну неделю или несколько бо-
лее. В перерывах между откладками очередных кубышек в орга-
низме интенсивно протекают метаболические процессы и накап-
ливаются запасные вещества.
Однолетние растения чаще всего размножаются один раз
в жизни; для животных же более характерно многократное раз-
множение. Имеются, впрочем, и исключения. Например, самки
пресноводных равноногих раков Asellus aquaticus обычно выме-
тывают одну порцию икры. Всю свою кладку они носят под
брюшком, «высиживая» ее до тех пор, пока из яиц не выклевы-
вается молодь, способная к самостоятельному существованию.
И даже если по какой-либо причине эта кладка не будет опло-
дотворена, самка, размножающаяся лишь один раз в жизни,
погибнет, но новой кладки так никогда и не отложит. Напротив,
многие однолетние растения размножаются в отличие от флокса
многократно: они впервые зацветают еще совсем маленькими
и продолжают расти, зацветать и приносить семена до тех пор,
пока не погибают от какой-нибудь внешней причины (например,
от заморозков или от засухи). Именно так обстоит дело у мно-
гих растений из рода Veronica, у однолетнего мятлика (Роа ап-
пиа) и у обыкновенного крестовника (Senecio vulgaris).
4.5.2. Банки семян
Различные растения очень сильно отличаются одно от другого
по размерам своего вклада в «семенном банке».
В качестве примера однолетнего растения мы приводили
флокс; пример этот, однако, в какой-то мере вводил читателя.
в заблуждение. Дело в том, что совокупность развивающихся
в данном году проростков флокса и есть настоящая когорта: все
эти проростки происходят от семян, порожденных взрослыми
растениями в предыдущем году; те же из прошлогодних семян,
что в этом году не прорастут, до следующего года уже не дожи-
вают. У большей части «однолетних» растений дело обстоит
иначе: семена накапливаются в почве, образуя погребенный се-
менной банк. Следовательно, в любой момент в семенном банке
могут одновременно храниться семена самых различных воз-
растов; когда же семена эти прорастают, то разновозрастными
оказываются и проростки (возраст сеянца — это продолжитель-
ность промежутка времени, истекшего с момента образования
семени).
У животных образование чего-либо подобного «семенному
банку» наблюдается несколько реже; впрочем, примеры такого,
рода есть: «банки» образуют яйца некоторых нематод, комаров-
и жаброногих раков, геммулы губок, статоцисты мшанок и т. л..
В условиях Кении жизнестойкие яйца жаброногого рака Streps
204
Ч. 1. Организмы
12 3 4 5
Год появления всходов
Рис. 4.9. К чему приводит наличие «семенного банка». Число проростков, по-
являвшихся в последовательные годы на участке поверхности садовой почвы,
на который начиная с «нулевого» года новые семена уже не попадали. Черные
кружки — Thlaspl arvense; белые треугольники — Stellaria media; белые круж-
ки— Capsella bursa-pastoris; крестики — Senecio vulgarts. Приводимые данные
отражают объединенные результаты опытов, начатых в 1953, 1954 и 1955 гг.
(По Roberts, 1964.)
iocephalus vitreus сохраняются в сухих донных осадках пересох-
ших луж. При наступлении очередного дождливого сезона из со-
стояния покоя выходит лишь часть этих яиц; молодь вылупляет-
ся не позже чем через трое суток после того, как лужа вновь
заполняется водой. Другим же покоящимся на дне яйцам до на-
чала развития необходимо пережить хотя бы еще один цикл ув-
лажнения и иссушения. Неодновременно реактивируются даже
те яйца, которые входили в одну и ту же кладку: из иных мо-
лодь выклевывается по прошествии одного цикла увлажнения
и иссушения, а из других — лишь по прошествии двух или более
циклов (Hildrew, 1985). Эта особенность жизненной стратегии
жаброногов, по-видимому, способствует «распределению рис-
ка»— риска того, что вышедшая из яиц молодь не успеет отло-
жить новых яиц до пересыхания лужи.
Рис. 4.9 поясняет результаты опытов Робертса (Roberts,
1964). Цель этих опытов состояла в том, чтобы проследить за
судьбой семян некоторых однолетних сорняков в садовой почве.
После начала опыта (год 0) попадание в почву новых семян
исключалось; зато, как показывает рис. 4.9, многие из уже ле-
жавших в почве семян сохраняли всхожесть дольше одного года,
и проростки соответственно развивались из семян разного воз-
раста.
многие морские рыбы: они выметывают миллионы нкринок, из которых лишь
очень немногим удается пройти весь цикл развития и превратиться во взрос-
лых рыб.
Попытку классификации кривых выживания предпринял
Пирл. В его часто упоминаемой работе (Pearl, 1928) выпуклые,
прямолинейные и вогнутые кривые выживания отнесены соот-
ветственно к «типам» I, II и III (рис. 4.8); эта же классифика-
ция довольно обстоятельно обсуждается в работе Диви (Deevy,.
1947). На деле же, однако, большая часть кривых выживания,
полученных в итоге наблюдения за организмами в течение всей
их жизни, не укладывается целиком ни в один из этих «типов».
Обычно эти кривые выглядят иначе: подобно кривой выживания;
флокса, они состоят из частей различной формы, соответствую-
щих последовательным стадиям.
Как правило, кривые выживания показывают изменения чис-
ленности особей с момента рождения до полного вымирания.
При этом целиком выпадает из виду стадия, на которой подчас
происходит массовое отмирание особей, имеющее большое эко-
логическое значение. Жизнь любого индивидуума начинается
с образования зиготы; у млекопитающих и семенных растений
ранние стадии развития протекают в материнском организме:.
Уже на этом этапе между индивидуумами может возникнуть;
102 Ч. 1. Организмы
конкуренция — ведь развивающиеся зародыши состязаются за
ограниченные ресурсы материнского организма. Те из них, кому
не удается добыть необходимые ресурсы, резорбируются мате-
ринским организмом или же прекращают рост и абортируются.
Об этой части кривой выживания большинства животных и рас-
тений сведений на удивление мало; впрочем, в работе Винса
(Wiens, 1984) приводятся данные о том, что у однолетних расте-
ний доля «выкидышей» составляет примерно 15% от общего чис-
ла семязачатков, а у многолетних — примерно 50%. У человека
до рождения доживают лишь около 31% зигот (Biggers, 1981).
Читатель, возможно, уже заметил, что масштаб, отложенный
на оси у на рис. 4.7,5 — логарифмический и что использование
логарифмов при построении кривых выживания весьма сущест-
венно. Лучше всего пояснить это на примере двух воображае-
мых работ по изучению одной и той же популяции. В первом
исследовании пересчитывается вся популяция, а во втором —
только выборки из нее, эквивалентные одной десятой ее части
(при этом о величине этой части исследователь ничего не зна-
ет). Допустим, что в первом случае результат подсчета за опре-
деленный временной интервал снижается с 1000 до 500 особей.
Тогда во втором случае «индекс плотности» должен понизиться
со 100 до 5.0. Наклон арифметической кривой выживания будет
равен —500 в первом случае, но лишь —50 во втором, хотя оба
они биологически идентичны, т. е. вероятность гибели одного ин-
дивидуума (удельная смертность) в обоих случаях одна и та
же. Если же, однако, построить логарифмические кривые выжи-
вания, то эта идентичность будет отражена: наклон в обоих слу-
чаях составит —0,301. Таким образом, использование логариф-
мов наделяет кривые выживания тем же полезным свойством,
которым по определению обладают «удельные показатели» вро-
де qx> kx и nix. (Попутно заметим, что выражение численности
в логарифмическом масштабе позволит уловить также и равен-
ство удельных скоростей увеличения численности.) По этим при-
чинам при графическом изображении изменений численности по-
пуляций мы будем часто отдавать логарифму численности пред-
почтение перед численностью как таковой.
И наконец, между кобылкой и флоксом существует еще одно
различие, которого из табл. 4.1 и 4.2 не видно. Сезон размноже-
ния популяции флокса длится 56 дней, но каждое отдельное
растение размножается лишь однажды. У каждого флокса быва-
ет одна-единственная репродуктивная фаза, в течение которой
одновременно (или почти одновременно) созревают все его се-
мена. Сезон размножения растянут из-за того, что различные
особи вступают в эту фазу в разное время. Кобылки же, напро-
тив, размножаются многократно. Каждая взрослая самка при
условии, что она живет достаточно долго, оставляет множество
кладок (кубышек); отдельные кладки бывают разделены проме-
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь н смерть 203
жутком продолжительностью в одну неделю или несколько бо-
лее. В перерывах между откладками очередных кубышек в орга-
низме интенсивно протекают метаболические процессы и накап-
ливаются запасные вещества.
Однолетние растения чаще всего размножаются один раз
в жизни; для животных же более характерно многократное раз-
множение. Имеются, впрочем, и исключения. Например, самки
пресноводных равноногих раков Asellus aquaticus обычно выме-
тывают одну порцию икры. Всю свою кладку они носят под
брюшком, «высиживая» ее до тех пор, пока из яиц не выклевы-
вается молодь, способная к самостоятельному существованию.
И даже если по какой-либо причине эта кладка не будет опло-
дотворена, самка, размножающаяся лишь один раз в жизни,
погибнет, но новой кладки так никогда и не отложит. Напротив,
многие однолетние растения размножаются в отличие от флокса
многократно: они впервые зацветают еще совсем маленькими
и продолжают расти, зацветать и приносить семена до тех пор,
пока не погибают от какой-нибудь внешней причины (например,
от заморозков или от засухи). Именно так обстоит дело у мно-
гих растений из рода Veronica, у однолетнего мятлика (Роа ап-
пиа) и у обыкновенного крестовника (Senecio vulgaris).
4.5.2. Банки семян
Различные растения очень сильно отличаются одно от другого
по размерам своего вклада в «семенном банке».
В качестве примера однолетнего растения мы приводили
флокс; пример этот, однако, в какой-то мере вводил читателя.
в заблуждение. Дело в том, что совокупность развивающихся
в данном году проростков флокса и есть настоящая когорта: все
эти проростки происходят от семян, порожденных взрослыми
растениями в предыдущем году; те же из прошлогодних семян,
что в этом году не прорастут, до следующего года уже не дожи-
вают. У большей части «однолетних» растений дело обстоит
иначе: семена накапливаются в почве, образуя погребенный се-
менной банк. Следовательно, в любой момент в семенном банке
могут одновременно храниться семена самых различных воз-
растов; когда же семена эти прорастают, то разновозрастными
оказываются и проростки (возраст сеянца — это продолжитель-
ность промежутка времени, истекшего с момента образования
семени).
У животных образование чего-либо подобного «семенному
банку» наблюдается несколько реже; впрочем, примеры такого,
рода есть: «банки» образуют яйца некоторых нематод, комаров-
и жаброногих раков, геммулы губок, статоцисты мшанок и т. л..
В условиях Кении жизнестойкие яйца жаброногого рака Streps
204
Ч. 1. Организмы
12 3 4 5
Год появления всходов
Рис. 4.9. К чему приводит наличие «семенного банка». Число проростков, по-
являвшихся в последовательные годы на участке поверхности садовой почвы,
на который начиная с «нулевого» года новые семена уже не попадали. Черные
кружки — Thlaspl arvense; белые треугольники — Stellaria media; белые круж-
ки— Capsella bursa-pastoris; крестики — Senecio vulgarts. Приводимые данные
отражают объединенные результаты опытов, начатых в 1953, 1954 и 1955 гг.
(По Roberts, 1964.)
iocephalus vitreus сохраняются в сухих донных осадках пересох-
ших луж. При наступлении очередного дождливого сезона из со-
стояния покоя выходит лишь часть этих яиц; молодь вылупляет-
ся не позже чем через трое суток после того, как лужа вновь
заполняется водой. Другим же покоящимся на дне яйцам до на-
чала развития необходимо пережить хотя бы еще один цикл ув-
лажнения и иссушения. Неодновременно реактивируются даже
те яйца, которые входили в одну и ту же кладку: из иных мо-
лодь выклевывается по прошествии одного цикла увлажнения
и иссушения, а из других — лишь по прошествии двух или более
циклов (Hildrew, 1985). Эта особенность жизненной стратегии
жаброногов, по-видимому, способствует «распределению рис-
ка»— риска того, что вышедшая из яиц молодь не успеет отло-
жить новых яиц до пересыхания лужи.
Рис. 4.9 поясняет результаты опытов Робертса (Roberts,
1964). Цель этих опытов состояла в том, чтобы проследить за
судьбой семян некоторых однолетних сорняков в садовой почве.
После начала опыта (год 0) попадание в почву новых семян
исключалось; зато, как показывает рис. 4.9, многие из уже ле-
жавших в почве семян сохраняли всхожесть дольше одного года,
и проростки соответственно развивались из семян разного воз-
раста.