Куда более типичным примером растения
с однократным размножением и перекрывающимися поколения-
228
Ч. I. Организмы
1500
1000
500
s
I
G 100
x 50
3
to
s
j 10
I 5
F Цветение
о Гибель всех растений
1F
¦\\2F
I M i 1 I I I I I 1 I I I.I I 1 1 I I I I I I I 1 I I I I II I M I M I I I I I I I I I 1 T I I I I I i I I I I I
1972
1973
1974
1975
1976
1977
Рис. 4.20. Кривые выживания двух когорт Grindelia lanceolata. Смертность мо-
лодых растений умеренная, вегетирующих растений — низкая, а после каждого
очередного цветения она резко возрастает. (По Baskin, Baskin, 1979.)
ми служит сложноцветное Grindelia lanceolata. Некоторые ре-
зультаты изучения этого растения в шт. Теннесси (Baskin,
Baskin, 1979) приведены на рис. 4.20. Как и на рис. 4.19, на нем
вычерчены кривые выживания двух когорт. В случае G. lanceo-
lata они были получены иным способом, а именно: в конце «се-
зонов прорастания» 1972 и 1973 гг. вокруг каждого из только
что появившихся проростков укладывалось проволочное кольцо,
а затем за помеченными таким образом когортами осуществля-
лось тщательное наблюдение — до тех самых пор, пока не поги-
бало (последнее растение. (Несмотря на перекрывание поколе-
ний, составлять когортные таблицы выживания для таких срав-
нительно недолговечных организмов, конечно же, легче, чем для
организмов с многократным размножением, которым был посвя-
щен разд. 4.6.)
Рис. 4.20 в определенных отношениях сходен с рис. 4.19. Ос-
новное различие между ними связано с тем, что G. lanceolata
зацветала не на второй год, а на третий, четвертый или пятый.
Но когда бы растение ни цвело, вскоре после цветения оно по-
гибало. Это привело к появлению на кривых выживания почти
вертикально ниспадающих уступов, соответствующих каждому
цветению. Впрочем, если уступов этих во внимание не прини-
мать, то становится ясно, что эти кривые (как и те, что изобра-
жены на рис. 4.19) указывают на низкую выживаемость разви-
вающихся проростков, но высокую выживаемость взрослых рас-
тений, имевшую место вплоть до завершения размножения.
Особенности растений с однократным размножением и с
«неопределенным» жизненным циклом в значительной мере от-
ражают их модулярность и соответственно то обстоятельство,
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть
229
60
40
Продолжают
вегетйровать
что размер тела (т. е. сте- 100
пень модулярного разраста- *
ния) играет при определс- §
нии судьбы особи большую &
роль, чем возраст. Вернер a so
(Werner, 1975) продемонст- I
рировал это при изучении J
популяций ворсянки Dipsa-
cys fullonum (рис. 4.21);
(ворсянка — растение с од-
нократным размножением).
Ворсянкой засевали участ-
ки, где ее раньше не было,
а за проросшими растения-
ми наблюдали в течение пя- о
ти лет. Все это время перио- I
дически регистрировали раз- °
меры прикорневых л исто- =
вых розеток и физиологиче- к
ское состояние растений
(вегетация или цветение).
Была обнаружена отчетли-
вая зависимость вероятно-
сти преждевременной ги-
бели (т. е. гибели до цвете-
ния) и зацветания растений
от размеров розетки, при-
чем у растений различного
возраста (будь то двух- или четырехлетних) зависимость эта
была по сути одной и той же.
В животном царстве организмы с однократным размножени-
ем и с перекрыванием поколений не столь обычны, как в расти-
тельном (не в последнюю очередь из-за того, что животные с
однократным размножением вообще редки), но все же они
есть. Таков, например, обыкновенный осьминог Octopus vulga-
ris. В Средиземном море продолжительность его жизни состав-
ляет 15—24 мес (Nixon, 1969). У самок во время полового со-
зревания подавляется синтез белка в мышцах, быстро увели-
чиваются гонады, а другие органы и части тела в то же время
теряют в весе (O\'Dor, Wells, 1978). В конце концов высвобож-
дается единственный в жизни родителя выводок молоди, после
чего родитель погибает. Другой широко известный пример —
многие лососи: они растут, не размножаясь, в течение ряда лет,
чтобы затем одним решительным усилием подняться вверх по
рекам и отнереститься.
20
0 _
2,5-5 12,5-17,5 27,5-35 50-60.
7,5-10 20^25 37,5-47,5 62,5-72,5
Размер розетки в августе, см
Рис. 4.21. То, что произойдет с отдель-
ным растением сукновальной ворсянки
(Dipsacus fullonum) иа следующий год,
зависит не от возраста растения, а от
размера розетки в августе. (По Werner,
1975.)
$30 Ч. 1. Организмы
4.9. Размножение, непрерывное по отношению
к популяции и однократное по отношению к особи
Отличие этой категории жизненных циклов (рис. 4.5, Ж) от
предыдущей1 состоит в отсутствии какого бы то ни было особого
репродуктивного сезона. Каждая особь размножается лишь
один раз в жизни, но жизнь может начинаться в любое время в
течение значительной части годового цикла; соответственно в
любое время может наступить и размножение. Из всех пяти ос-
новных типов жизненных циклов этот, по-видимому, встречается
реже всех остальных. Дело в том, что животных, которые разм-
ножались бы один раз в жизни, мало; мало также и растений,
размножающихся однократно, но с равной вероятностью в те-
чение значительной части года. Исключения, конечно, есть,
и одну из основных их групп образуют те животные с однократ-
ным размножением, которые живут в неизменно благоприятных
условиях. Например, осьминог Octopus cyanea: он, как и О. vuU
garis, размножается один раз в жизни, но обитает в Индо-Па-
цифике, где условия существования почти неизменны и размно-
жение может происходить в любое время года (van Heukelem,
1973).
4.10. Непрерывное многократное размножение:
демография человека
Возрастная пирамида. — Виды на двухтысячный год.
Особенности жизненных циклов, входящих в эту последнюю
из рассматриваемых нами категорий (рис. 4.5, Л\"), надо думать,
очевидны: каждая особь участвует в размножении многократ-
но, а само размножение может происходить в любое время в
продолжение всего года. Такие жизненные циклы встречаются,
например, у организмов, обитающих там, где не наблюдается
проявлений сезонности. Так бывает у некоторых обитателей
тропиков, у многих паразитов и жителей искусственных место-
обитаний (таких, например, как зернохранилища), где постоян-
ство условий обеспечивается деятельностью человека. Подоб-
ные жизненные циклы характерны и для тех организмов, кото-
рым происходящие во внешней среде сезонные сдвиги в сущно-
сти безразличны («безразличие» это объясняется особым совер-
шенством физиологических механизмов); ярчайший тому при-
мер— человек (Homo sapiens).
Количественное изучение численности, размещения, состава
и динамики народонаселения составляет предмет самостоятель-
ной и весьма развитой научной дисциплины. Для национального
и международного планирования и для принятия решений раз-
личного рода демографические данные жизненно необходимы;
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть
231
1866
1876 -
Мужчины
Женщины
1866
~ 1876
- 1886
- 1896
- 1906
1956 -
1916 g.
О
-1926
- 1936
- 1946
- 1956
1966
1966
500 400
300
300
400
500
200 100 0 0 100 200
Численность возрастного класса, тыс.
А Потери, понесенные во время первой мировой войны
Б Следы падения рождаемости во время первой мировой войны
В Потери, понесенные во время второй мировой войны
Г Следы падения рождаемости во время второй мировой войны
Л Следы \"демобилизационного\" всплеска рождаемости после второй мировой войны
Рис. 4.22. Возрастная пирамида населения Францни по состоянию на 1 января
1967 г. (По Shryock et al., 1976.)
способы анализа таблиц выживания были, кстати, первоначаль-
но разработаны для того, чтобы, исходя из ожидаемой продол-
жительности жизни человека, составлять правила страхования
и пенсионного обеспечения. Вот так и получилось, что по объ-
ему и точности накопленной демографической информации ни
одна популяция животных или растений не в состоянии срав-
ниться с людьми.
На рис. 4.22 и 4.23 данные по возрастному составу народо-
населения представлены так, как принято у демографов — в ви-
де возрастных пирамид. Каждому возрастному классу соответ-
ствует лежачий столбик, длина которого изображает числен-
ность (или относительную численность) этого возрастного клас-
са. Возрастную пирамиду составляют, укладывая эти столбики
в вертикальный штабель в строго возрастном порядке: столбик,
Ч.