Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
Лоу интересовали не столько
отдельные изменения, происходившие при переходе к каждой
последующей возрастной группе, сколько общие закономерно-
сти динамики численности поколения. По этой причине он
«сгладил» происходящие при перемещении вдоль возрастной
шкалы изменения численности возрастных групп («сглаживани-
ем» затронуты диапазоны 2—8 и 10—16 лет); смысл «сглажи-
вания» состоял в том, чтобы добиться монотонного убывания
численности в обоих интервалах. Результаты применения этой
процедуры приведены в трех последних столбцах табл. 4.4, а со-
ответствующая кривая выживания вычерчена на рис. 4.12.
И общая картина действительно вырисовывается: введение на
острове отстрела оленей, очевидно, оказало значительное отри-
цательное влияние на общую выживаемость, причем влияние это
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь н смерть
213
А Саут-Лейк-Пэддок
30-
20-
10-
Б Заказник, северная часть
1 I Г
150 250 DO 150
ОцеТнкэ возраста в годах
Рис. 4.14. Возрастной состав популяций Acacia burkittii в двух местностях
в Южной Австралии. (По Crisp, Lange, 1976.)
превзошло все возможные эффекты, связанные с компенсатор-
ным снижением естественной смертности.
Успех, достигнутый при изучении популяции благородного
оленя — это далеко не общее правило: интерпретация статиче-
ских таблиц выживания (как и возрастных структур, по кото-
рым составляют эти таблицы) вообще-то чревата осложнениями;
не следует питать особых надежд на то, что знание возраст-
ной структуры сразу же приведет к пониманию динамики чис-
ленности. Бывают, конечно, случаи, когда истолкование возраст-
ной структуры популяции очень сильно облегчается благодаря
наличию некоторых предварительных сведений; в таких случаях
изучение возрастных структур, разумеется, вполне оправдано.
Например, Крисп и Ланг (Crisp, Lange, 1976) не только просле-
дили за отдельной когортой Acacia burkitti, но сумели еще и
изучить возрастной состав многих ее популяций (рис. 4.14).
(Возраст отдельной акации можно было оценить по серии про-
меров: по выборке деревьев известного возраста были заранее
получены несколько высокодостоверных соотношений между воз-
растом и линейными размерами.) Ясно, что две изученные по-
пуляции (рис. 4.14) сильно отличаются по возрастному составу.
Но это не все: было еще известно, что в местности, где произ-
растала одна популяция (в Саут-Лейк-Пэддок), примерно
с 1865 по 1970 г. (когда собирался материал) выпасались овцы,
а приблизительно с 1885 по 1970 г. там кормились и кролики
(рис. 4.14,Л); в местности же, где произрастала другая популя-
ция, был заказник, который, дабы туда не забредали овцы,
в 1925 г. был обнесен изгородью (рис. 4.14, Б). Все это позво-
лило Криспу и Лангу сделать следующие выводы: а) начав-
шийся в 1865 г. выпас повлек за собой резкое снижение числен-
ности жизнеспособного пополнения обеих популяций; б) пред-
принятое в 1925 г. огораживание заказника создало условия для
повышения скорости пополнения популяции; в) даже после ого-
раживания жизнедеятельность кроликов удерживала числен-
ность пополнения на уровне более низком, чем тот, что имел ме-
сто до 1865 г. (например, акации, появившиеся за период 1920—
214
Ч. I. Организмы
Таблица 4.5. Среднее число яиц в кладке и возраст больших синнц в лесном
массиве Уитем-Вуд вблизи Оксфорда, (по Perrins, 1965.)
Возраст
Годовики
2
3
4
5
6
1961
Число
птиц
128
18
14
Среднее чис-
ло яиц
в кладке
7,7
8,5
8,3
Число
птиц
54
43
12
5
1
1962
Среднее чис-
ло яиц
в кладке
8,5
9,0
8,8
8,2
8,0
Число
птиц
54
33
29
9
2
1
1963
Среднее чис-
ло яиц
в кладке
9,4
10,0
9,7
9,7
9,5
9,0
1945 гг., намного малочисленнее акаций, появившихся за период
1845—1860 гг., хотя последние просуществовали на 75 лег
дольше).
4.6.3. Возрастные таблицы плодовитости
Семенные годы у деревьев.
«Статические возрастные таблицы плодовитости» организмоэ
с многократным размножением и с перекрывающимися поколе-
ниями могут предоставить в распоряжение исследователя весь-
ма полезные сведения, особенно в том случае, когда имеется-
серия таких таблиц, составленных в последовательные репродук-
тивные сезоны. Это обстоятельство поясняется табл. 4.5, в кото-
рой приведены данные, полученные при изучении популяции
большой синицы (Paras major) из лесного массива Уитем-Вуд
вблизи Оксфорда (Perrins, 1965). Таблица показывает, что
а) средняя плодовитость достигала максимума у двухлетних
птиц, а затем постепенно снижалась и что б) при всем этом
средняя плодовитость претерпевала значительные межгодовые
изменения. Конечно, данные эти удалось получить лишь постоль-
ку, поскольку поддавался определению возраст каждой отдель-
ной птицы (в данном случае вскоре после вылупления птиц ме-
тили индивидуальными метками, прикреплявшимися к лапкам
кольцами). Обратите также внимание на то, что большие сини-
цы служат примером организмов, для которых характерны*
многократное размножение и перекрывание \'поколений, но кото-
рых вряд ли назовешь долгоживущими: в самом деле, лишь
очень немногие большие синицы живут намного долее двух лет.
Те или иные межгодовые изменения индивидуальной плодо-
витости отмечаются у всех организмов с многократным раз-
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть
215
•о
? 120
80
О)
(В
¦<•>
(В
- О
40
40
20
1
1910
1930
Год
1950
1910
1930
Год
1950
Рис. 4.15. Повторяемость «кормных» лет. Колебания урожая шишек: А —
обыкновенной сосны (Pinus sylvestris) и Б — европейской ели (Picea abies)
в северной Швеции (по подсчетам, основанным на сообщениях лесников). (По
Hagner, 1965.)
множением, однако наиболее ярко это явление бывает выражено
у ряда лесных деревьев: время от времени они приносят особен-
но обильные урожаи. Год же, когда урожай семян, плодов или
шишек на дереве особенно велик, называют «семенным» («уро-
жайным», «кормным»). Эффект «кормности» нередко намного
усиливается из-за того, что для многих из растущих в лесу де-
ревьев одного вида (или для большей их части) урожайными
оказываются одни и те же годы. Годы «кормные» обычно пере-
межаются сериями лет неурожайных, когда деревья почти или
совсем стерильны. Это видно из двух примеров, приведенных на
рис. 4.15; они относятся к сосне обыкновенной и ели европейской
из лесов северной Швеции (Hagner, 1965). Возможные выгоды
и последствия эпизодических массовых «плодоношений» будут
обсуждаться в гл. 9.
Несмотря на все эти межгодовые колебания, плодовитость
большинства организмов с многократным размножением (та-
ких, например, как большая синица) характеризуется зависи-
мостью от возраста или от стадии развития. Изменения плодо-
витости трех видов дубов в зависимости от стадии развития
показаны на рис. 4.16 (Downs, McQuilkin, 1944); стадия на сей
раз отождествляется с размером.
4.6.4. Модулярные многолетники с многократным
размножением
Стадийный состав модулярной популяции и модулярная стати-
ческая таблица выживания. — Стадия развития модулярного ор-
ганизма значит куда больше, чем его календарный возраст.
Если изучаемые организмы с многократным размножением
и перекрывающимися поколениями обладают к тому же еще и
модулярным строением, то составление какой бы то ни было
216
Ч, I. Организмы
2000
о
m
&
1500
? i 1000
m с.
500
10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36
ДВГ,см »•
Рис. 4.16. Зависимость плодовитости дубов трех видов от размеров деревьев;
ДВГ — диаметр ствола на высоте груди. Кривые (отсчет ведется справа):
верхняя — Quercus niger; средняя — Q. alba; нижняя — Q. prinus. Изображен
Q. alba. (По Downs, McQuilkin, 1944.)
таблицы выживания особенно затруднительно. Это обстоятель-
ство подчеркивается рис. 4.17, поясняющим результаты изуче-
ния осоки Carex bigelowii, растущей в ягельном верещатнике
в Норвегии (Callaghan, 1976). Для C.bigelowii характерно на-
личие обширного, разветвленного подземного корневища, кото-
рое по мере роста через определенные промежутки времени вы-
брасывает все новые и новые воздушные побеги («ростки»). Об-
разование очередного модуля осоки начинается с того, что в
пазухе одного из листьев «родительского» ростка возникает боко-
вая меристема. Поначалу новый модуль всецело зависит от ро-
дительского ростка и состоит из одного или нескольких нефото-
синтезирующих листьев; впоследствии, однако, любой из боко-
вых ростков может и сам превратиться в вегетативный родитель-
ский росток, а со временем, когда на нем будет насчитываться
16 или более листьев, и зацвести.
отдельные изменения, происходившие при переходе к каждой
последующей возрастной группе, сколько общие закономерно-
сти динамики численности поколения. По этой причине он
«сгладил» происходящие при перемещении вдоль возрастной
шкалы изменения численности возрастных групп («сглаживани-
ем» затронуты диапазоны 2—8 и 10—16 лет); смысл «сглажи-
вания» состоял в том, чтобы добиться монотонного убывания
численности в обоих интервалах. Результаты применения этой
процедуры приведены в трех последних столбцах табл. 4.4, а со-
ответствующая кривая выживания вычерчена на рис. 4.12.
И общая картина действительно вырисовывается: введение на
острове отстрела оленей, очевидно, оказало значительное отри-
цательное влияние на общую выживаемость, причем влияние это
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь н смерть
213
А Саут-Лейк-Пэддок
30-
20-
10-
Б Заказник, северная часть
1 I Г
150 250 DO 150
ОцеТнкэ возраста в годах
Рис. 4.14. Возрастной состав популяций Acacia burkittii в двух местностях
в Южной Австралии. (По Crisp, Lange, 1976.)
превзошло все возможные эффекты, связанные с компенсатор-
ным снижением естественной смертности.
Успех, достигнутый при изучении популяции благородного
оленя — это далеко не общее правило: интерпретация статиче-
ских таблиц выживания (как и возрастных структур, по кото-
рым составляют эти таблицы) вообще-то чревата осложнениями;
не следует питать особых надежд на то, что знание возраст-
ной структуры сразу же приведет к пониманию динамики чис-
ленности. Бывают, конечно, случаи, когда истолкование возраст-
ной структуры популяции очень сильно облегчается благодаря
наличию некоторых предварительных сведений; в таких случаях
изучение возрастных структур, разумеется, вполне оправдано.
Например, Крисп и Ланг (Crisp, Lange, 1976) не только просле-
дили за отдельной когортой Acacia burkitti, но сумели еще и
изучить возрастной состав многих ее популяций (рис. 4.14).
(Возраст отдельной акации можно было оценить по серии про-
меров: по выборке деревьев известного возраста были заранее
получены несколько высокодостоверных соотношений между воз-
растом и линейными размерами.) Ясно, что две изученные по-
пуляции (рис. 4.14) сильно отличаются по возрастному составу.
Но это не все: было еще известно, что в местности, где произ-
растала одна популяция (в Саут-Лейк-Пэддок), примерно
с 1865 по 1970 г. (когда собирался материал) выпасались овцы,
а приблизительно с 1885 по 1970 г. там кормились и кролики
(рис. 4.14,Л); в местности же, где произрастала другая популя-
ция, был заказник, который, дабы туда не забредали овцы,
в 1925 г. был обнесен изгородью (рис. 4.14, Б). Все это позво-
лило Криспу и Лангу сделать следующие выводы: а) начав-
шийся в 1865 г. выпас повлек за собой резкое снижение числен-
ности жизнеспособного пополнения обеих популяций; б) пред-
принятое в 1925 г. огораживание заказника создало условия для
повышения скорости пополнения популяции; в) даже после ого-
раживания жизнедеятельность кроликов удерживала числен-
ность пополнения на уровне более низком, чем тот, что имел ме-
сто до 1865 г. (например, акации, появившиеся за период 1920—
214
Ч. I. Организмы
Таблица 4.5. Среднее число яиц в кладке и возраст больших синнц в лесном
массиве Уитем-Вуд вблизи Оксфорда, (по Perrins, 1965.)
Возраст
Годовики
2
3
4
5
6
1961
Число
птиц
128
18
14
Среднее чис-
ло яиц
в кладке
7,7
8,5
8,3
Число
птиц
54
43
12
5
1
1962
Среднее чис-
ло яиц
в кладке
8,5
9,0
8,8
8,2
8,0
Число
птиц
54
33
29
9
2
1
1963
Среднее чис-
ло яиц
в кладке
9,4
10,0
9,7
9,7
9,5
9,0
1945 гг., намного малочисленнее акаций, появившихся за период
1845—1860 гг., хотя последние просуществовали на 75 лег
дольше).
4.6.3. Возрастные таблицы плодовитости
Семенные годы у деревьев.
«Статические возрастные таблицы плодовитости» организмоэ
с многократным размножением и с перекрывающимися поколе-
ниями могут предоставить в распоряжение исследователя весь-
ма полезные сведения, особенно в том случае, когда имеется-
серия таких таблиц, составленных в последовательные репродук-
тивные сезоны. Это обстоятельство поясняется табл. 4.5, в кото-
рой приведены данные, полученные при изучении популяции
большой синицы (Paras major) из лесного массива Уитем-Вуд
вблизи Оксфорда (Perrins, 1965). Таблица показывает, что
а) средняя плодовитость достигала максимума у двухлетних
птиц, а затем постепенно снижалась и что б) при всем этом
средняя плодовитость претерпевала значительные межгодовые
изменения. Конечно, данные эти удалось получить лишь постоль-
ку, поскольку поддавался определению возраст каждой отдель-
ной птицы (в данном случае вскоре после вылупления птиц ме-
тили индивидуальными метками, прикреплявшимися к лапкам
кольцами). Обратите также внимание на то, что большие сини-
цы служат примером организмов, для которых характерны*
многократное размножение и перекрывание \'поколений, но кото-
рых вряд ли назовешь долгоживущими: в самом деле, лишь
очень немногие большие синицы живут намного долее двух лет.
Те или иные межгодовые изменения индивидуальной плодо-
витости отмечаются у всех организмов с многократным раз-
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть
215
•о
? 120
80
О)
(В
¦<•>
(В
- О
40
40
20
1
1910
1930
Год
1950
1910
1930
Год
1950
Рис. 4.15. Повторяемость «кормных» лет. Колебания урожая шишек: А —
обыкновенной сосны (Pinus sylvestris) и Б — европейской ели (Picea abies)
в северной Швеции (по подсчетам, основанным на сообщениях лесников). (По
Hagner, 1965.)
множением, однако наиболее ярко это явление бывает выражено
у ряда лесных деревьев: время от времени они приносят особен-
но обильные урожаи. Год же, когда урожай семян, плодов или
шишек на дереве особенно велик, называют «семенным» («уро-
жайным», «кормным»). Эффект «кормности» нередко намного
усиливается из-за того, что для многих из растущих в лесу де-
ревьев одного вида (или для большей их части) урожайными
оказываются одни и те же годы. Годы «кормные» обычно пере-
межаются сериями лет неурожайных, когда деревья почти или
совсем стерильны. Это видно из двух примеров, приведенных на
рис. 4.15; они относятся к сосне обыкновенной и ели европейской
из лесов северной Швеции (Hagner, 1965). Возможные выгоды
и последствия эпизодических массовых «плодоношений» будут
обсуждаться в гл. 9.
Несмотря на все эти межгодовые колебания, плодовитость
большинства организмов с многократным размножением (та-
ких, например, как большая синица) характеризуется зависи-
мостью от возраста или от стадии развития. Изменения плодо-
витости трех видов дубов в зависимости от стадии развития
показаны на рис. 4.16 (Downs, McQuilkin, 1944); стадия на сей
раз отождествляется с размером.
4.6.4. Модулярные многолетники с многократным
размножением
Стадийный состав модулярной популяции и модулярная стати-
ческая таблица выживания. — Стадия развития модулярного ор-
ганизма значит куда больше, чем его календарный возраст.
Если изучаемые организмы с многократным размножением
и перекрывающимися поколениями обладают к тому же еще и
модулярным строением, то составление какой бы то ни было
216
Ч, I. Организмы
2000
о
m
&
1500
? i 1000
m с.
500
10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36
ДВГ,см »•
Рис. 4.16. Зависимость плодовитости дубов трех видов от размеров деревьев;
ДВГ — диаметр ствола на высоте груди. Кривые (отсчет ведется справа):
верхняя — Quercus niger; средняя — Q. alba; нижняя — Q. prinus. Изображен
Q. alba. (По Downs, McQuilkin, 1944.)
таблицы выживания особенно затруднительно. Это обстоятель-
ство подчеркивается рис. 4.17, поясняющим результаты изуче-
ния осоки Carex bigelowii, растущей в ягельном верещатнике
в Норвегии (Callaghan, 1976). Для C.bigelowii характерно на-
личие обширного, разветвленного подземного корневища, кото-
рое по мере роста через определенные промежутки времени вы-
брасывает все новые и новые воздушные побеги («ростки»). Об-
разование очередного модуля осоки начинается с того, что в
пазухе одного из листьев «родительского» ростка возникает боко-
вая меристема. Поначалу новый модуль всецело зависит от ро-
дительского ростка и состоит из одного или нескольких нефото-
синтезирующих листьев; впоследствии, однако, любой из боко-
вых ростков может и сам превратиться в вегетативный родитель-
ский росток, а со временем, когда на нем будет насчитываться
16 или более листьев, и зацвести.