Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
д. Во всех подобных случаях
на различных стадиях жизненного цикла особи, надо полагать,
подвержены влиянию различных факторов и мигрируют, умира-
178
Ч. I. Организмы
ют и, конечно же, размно-
жаются с различными ско-
ростями. Стадии эти нуж-
но выделять и к каждой из
них подходить с особой
меркой.
Во-вторых, особи могут
оказаться разнокачествен-
ными — и тогда, когда от-
дельные стадии, выделить
невозможно, и даже тогда,
когда все особи пребывают
на одной и той же стадии
развития. Наиболее замет-
ное проявление разнока-
чественности — различия в
размерах тела; весьма
обычны, впрочем, и разли-
чия между особями по количеству накопленных ими резервных
\'веществ, как это показано на рис. 4.1, где приведены данные
по индивидуальной изменчивости молоди кумжи по количеству
-запасенного в теле жира (Elliott, J976).
И все же особенно нелепым упрощенное представление об
индивидууме становится тогда, когда изучаемые организмы ока-
зываются не унитарными, а модулярными. Поэтому, прежде чем
лерейти к рассмотрению и количественной формулировке зако-
нов рождаемости и смертности (разд. 4.3 и последующие разде-
лы), необходимо обсудить различия между унитарными и моду-
лярными организмами.
3 4 5 |
Содержание жира, %
Рис. 4.1. Изменчивость особей: содержа-
ние жира в теле сеголетков кумжи. Все
вошедшие в выборку особи обладали
примерно одинаковой массой — около
11 г. (По Elliott, 1976.)
4.2.1. Организмы унитарные и модулярные
¦Унитарные организмы. — Модулярные организмы. — Рост выс-
ших растений. — Модули могут обладать физиологической
¦обособленностью.—Деревья и кустарники. — Модулярная орга-
низация может проявляться на двух и более уровнях. — Obelia —
пример модулярного животного. — Модулярные особи — гене-
ты. — Численность модулей зачастую играет большую роль, не-
жели численность генетов. — Модулярность может повлечь за со-
бой очень высокую индивидуальную изменчивость. — Модуляр-
ные особи обладают возрастной структурой.
Строение унитарных организмов в очень значительной степе-
ни предопределено генетически. Если не принимать в расчет
уродств, то у любой собаки четыре ноги, а у любой саранчи —
шесть, у любой рыбы один рот, а у любого кальмара — два
глаза. Идеальный пример унитарного организма — человек.
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть 179*
Жизнь его начинается тогда, когда в результате оплодотворе-
ния яйцеклетки сперматозоидом образуется зигота. Зигота им-
плантируется в стенку матки, и начинаются сложные процессы
эмбрионального развития. В возрасте шести недель у плода уже
хорошо различимы уши, глаза, нос и конечности с пальцами,
и если не случится какого-нибудь несчастья, то человек сохра-
нит сложившиеся к этому возрасту черты внешнего строения
до самой смерти. Рост плода продолжается до родов, а родив-
шийся ребенок растет лет до восемнадцати; размеры тела при
этом изменяются весьма существенно, а строение — напротив,
довольно незначительно, и то лишь исключительно в связи с по-
ловым созреванием. У женщин продолжительность репродук-
тивного периода составляет примерно тридцать лет, а у муж-
чин— несколько более. Вслед за репродуктивным периодом на-
ступает старение — подчас постепенно и незаметно. Смерть мо-
жет приключиться когда угодно, а череда событий, ожидающих
тех, кому выпадает жить дольше, вполне предсказуема (как
предсказуемо и строение тела).
У модулярных же организмов из зиготы развивается некая
единица строения (модуль), порождающая затем все новые и но-
вые модули, напоминающие самый первый. То, что получается
в результате, почти всегда разветвлено и неподвижно (за ис-
ключением самых ранних стадий). В отличие от организмов
унитарных отдельные модулярные организмы состоят из набо-
ров основных конструктивных элементов, число которых чрез-
вычайно изменчиво, а развитие модулярных организмов не пред-
определено какой бы то ни было жесткой программой и сильно
зависит от их взаимодействия с окружающей средой. Растения
в большинстве своем модулярны, и для многих людей, не-
сомненно, именно растения являют собой наиболее яркий и оче-
видный пример обширной группы модулярных организмов. Впро-
чем, модулярны и представители многих важных групп животно-
го царства (в том числе губки, гидроиды, кораллы, мшанки и
колониальные асцидии); в числе этих групп едва ли не 19 типов.
Модулярны также многие простейшие и грибы.
В прошлом многие экологические и эволюционные обобщения
были сделаны так, будто весь мир живых существ некоторым
образом олицетворяется унитарными животными (подобными
человеку или, скажем, комару). А это крайне неосторожно. На
обширных пространствах воды и суши преобладают организмы
модулярные, такие, например, как морские водоросли, кораллы,
лесные деревья и травы.
Основной конструктивный модуль, определяющий характер
роста надземных частей высшего растения — это лист вместе
с его пазушной почкой и с прилегающим участком стебля —
междоузлием. Развитие и прорастание почки в свою очередь
приводит к появлению новых листьев, каждый из которых снаб-
480 Ч. 1. Организмы
жен своей собственной пазушной почкой. Рост растений и со-
стоит в накоплении таких модулей. На определенном этапе раз-
вития организмы образуют видоизмененные модули нового ти-
па, предназначенные для размножения. У высшего растения это
цветки (у гидроида — гонофоры и т. д.). Они в конечном итоге
порождают новые зиготы, из которых развиваются зародыши.
Специализированные репродуктивные модули, как правило, уже
-не производят новых модулей (впрочем, среди модулярных жи-
вотных известны и исключения из этого правила). «Программа
развития» модулярного организма в типичном случае сводится
•к относительному увеличению числа модулей, предназначенных
для выполнения различных физиологических функций, например
размножения или продолжения соматического роста.
По характеру внешнего строения все растения (да и все мо-
дулярные организмы вообще) можно в первом приближении
поделить на два типа. Растения первого типа тянутся вверх: их
эволюция, по-видимому, определялась в основном возможностью
поместить свои листья повыше листьев своих соседей. Растения
второго типа разрастаются в горизонтальном направлении: они
разбрасывают свои модули по поверхности субстрата или в его
толще. Многие из таких растений образуют новые корневые
системы, связанные с горизонтально разрастающимся стеблем;
так бывает у растений корневищных и столонообразующих. Об-
разования, соединяющие отдельные части таких растений, не-
редко отмирают и сгнивают, и потомство одной и той же «роди-
тельской» зиготы превращается в набор физиологически обособ-
ленных единиц (такие модули, наделенные способностью к са-
мостоятельному существованию, принято называть «раметами»).
Потомство одной и той же зиготы именуется клоном. Многие
клональные растения по мере роста «распадаются на части».
Ярчайшие примеры такого рода дают многие плавающие вод-
ные растения, например ряска (LemnaI водяной гиацинт
{Eichhornia) и пистия (Pistia)\\ обособленные, независимые моду-
ли этих растений, порожденных одной-единственной зиготой, по-
рою наглухо забивают целые пруды, озера и речки.
Основная особенность, отличающая деревья и кустарники от
большинства травянистых растений, состоит в устройстве систе-
мы соединений, связывающей отдельные модули воедино и со-
единяющей их с корневой системой. Соединения не сгнивают,
а одревесневают -и утолщаются, превращая растение в много-
летник. Большая часть тела такого одревесневшего растения
мертва — лишь под самой корой располагается тонкий слой
живых тканей. И вот этот-то живой слой непрерывно порожда-
ет новую ткань и окружает ствол дерева все новыми и новыми
напластованиями отмершего клеточного материала. Большая
часть дерева — это нечто вроде кладбища, где погребены отжив-
шие свое стеблевые ткани. Деревья в большинстве своем при-
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть 181
надлежат к числу растений, растущих в основном вверх. Харак-
терная форма такого дерева, как кипарис, ель, тсуга или дуб,
определяется главным образом способом взаимного расположе-
ния его модулей.
В строении организмов нередко обнаруживаются два или бо-
лее уровней модулярной организации. Основные единицы стро-
ения высших растений — листья с их пазушными почками — бы-
вают собраны в группы определенной формы, которые и сами
в свою очередь многократно повторяются.
на различных стадиях жизненного цикла особи, надо полагать,
подвержены влиянию различных факторов и мигрируют, умира-
178
Ч. I. Организмы
ют и, конечно же, размно-
жаются с различными ско-
ростями. Стадии эти нуж-
но выделять и к каждой из
них подходить с особой
меркой.
Во-вторых, особи могут
оказаться разнокачествен-
ными — и тогда, когда от-
дельные стадии, выделить
невозможно, и даже тогда,
когда все особи пребывают
на одной и той же стадии
развития. Наиболее замет-
ное проявление разнока-
чественности — различия в
размерах тела; весьма
обычны, впрочем, и разли-
чия между особями по количеству накопленных ими резервных
\'веществ, как это показано на рис. 4.1, где приведены данные
по индивидуальной изменчивости молоди кумжи по количеству
-запасенного в теле жира (Elliott, J976).
И все же особенно нелепым упрощенное представление об
индивидууме становится тогда, когда изучаемые организмы ока-
зываются не унитарными, а модулярными. Поэтому, прежде чем
лерейти к рассмотрению и количественной формулировке зако-
нов рождаемости и смертности (разд. 4.3 и последующие разде-
лы), необходимо обсудить различия между унитарными и моду-
лярными организмами.
3 4 5 |
Содержание жира, %
Рис. 4.1. Изменчивость особей: содержа-
ние жира в теле сеголетков кумжи. Все
вошедшие в выборку особи обладали
примерно одинаковой массой — около
11 г. (По Elliott, 1976.)
4.2.1. Организмы унитарные и модулярные
¦Унитарные организмы. — Модулярные организмы. — Рост выс-
ших растений. — Модули могут обладать физиологической
¦обособленностью.—Деревья и кустарники. — Модулярная орга-
низация может проявляться на двух и более уровнях. — Obelia —
пример модулярного животного. — Модулярные особи — гене-
ты. — Численность модулей зачастую играет большую роль, не-
жели численность генетов. — Модулярность может повлечь за со-
бой очень высокую индивидуальную изменчивость. — Модуляр-
ные особи обладают возрастной структурой.
Строение унитарных организмов в очень значительной степе-
ни предопределено генетически. Если не принимать в расчет
уродств, то у любой собаки четыре ноги, а у любой саранчи —
шесть, у любой рыбы один рот, а у любого кальмара — два
глаза. Идеальный пример унитарного организма — человек.
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть 179*
Жизнь его начинается тогда, когда в результате оплодотворе-
ния яйцеклетки сперматозоидом образуется зигота. Зигота им-
плантируется в стенку матки, и начинаются сложные процессы
эмбрионального развития. В возрасте шести недель у плода уже
хорошо различимы уши, глаза, нос и конечности с пальцами,
и если не случится какого-нибудь несчастья, то человек сохра-
нит сложившиеся к этому возрасту черты внешнего строения
до самой смерти. Рост плода продолжается до родов, а родив-
шийся ребенок растет лет до восемнадцати; размеры тела при
этом изменяются весьма существенно, а строение — напротив,
довольно незначительно, и то лишь исключительно в связи с по-
ловым созреванием. У женщин продолжительность репродук-
тивного периода составляет примерно тридцать лет, а у муж-
чин— несколько более. Вслед за репродуктивным периодом на-
ступает старение — подчас постепенно и незаметно. Смерть мо-
жет приключиться когда угодно, а череда событий, ожидающих
тех, кому выпадает жить дольше, вполне предсказуема (как
предсказуемо и строение тела).
У модулярных же организмов из зиготы развивается некая
единица строения (модуль), порождающая затем все новые и но-
вые модули, напоминающие самый первый. То, что получается
в результате, почти всегда разветвлено и неподвижно (за ис-
ключением самых ранних стадий). В отличие от организмов
унитарных отдельные модулярные организмы состоят из набо-
ров основных конструктивных элементов, число которых чрез-
вычайно изменчиво, а развитие модулярных организмов не пред-
определено какой бы то ни было жесткой программой и сильно
зависит от их взаимодействия с окружающей средой. Растения
в большинстве своем модулярны, и для многих людей, не-
сомненно, именно растения являют собой наиболее яркий и оче-
видный пример обширной группы модулярных организмов. Впро-
чем, модулярны и представители многих важных групп животно-
го царства (в том числе губки, гидроиды, кораллы, мшанки и
колониальные асцидии); в числе этих групп едва ли не 19 типов.
Модулярны также многие простейшие и грибы.
В прошлом многие экологические и эволюционные обобщения
были сделаны так, будто весь мир живых существ некоторым
образом олицетворяется унитарными животными (подобными
человеку или, скажем, комару). А это крайне неосторожно. На
обширных пространствах воды и суши преобладают организмы
модулярные, такие, например, как морские водоросли, кораллы,
лесные деревья и травы.
Основной конструктивный модуль, определяющий характер
роста надземных частей высшего растения — это лист вместе
с его пазушной почкой и с прилегающим участком стебля —
междоузлием. Развитие и прорастание почки в свою очередь
приводит к появлению новых листьев, каждый из которых снаб-
480 Ч. 1. Организмы
жен своей собственной пазушной почкой. Рост растений и со-
стоит в накоплении таких модулей. На определенном этапе раз-
вития организмы образуют видоизмененные модули нового ти-
па, предназначенные для размножения. У высшего растения это
цветки (у гидроида — гонофоры и т. д.). Они в конечном итоге
порождают новые зиготы, из которых развиваются зародыши.
Специализированные репродуктивные модули, как правило, уже
-не производят новых модулей (впрочем, среди модулярных жи-
вотных известны и исключения из этого правила). «Программа
развития» модулярного организма в типичном случае сводится
•к относительному увеличению числа модулей, предназначенных
для выполнения различных физиологических функций, например
размножения или продолжения соматического роста.
По характеру внешнего строения все растения (да и все мо-
дулярные организмы вообще) можно в первом приближении
поделить на два типа. Растения первого типа тянутся вверх: их
эволюция, по-видимому, определялась в основном возможностью
поместить свои листья повыше листьев своих соседей. Растения
второго типа разрастаются в горизонтальном направлении: они
разбрасывают свои модули по поверхности субстрата или в его
толще. Многие из таких растений образуют новые корневые
системы, связанные с горизонтально разрастающимся стеблем;
так бывает у растений корневищных и столонообразующих. Об-
разования, соединяющие отдельные части таких растений, не-
редко отмирают и сгнивают, и потомство одной и той же «роди-
тельской» зиготы превращается в набор физиологически обособ-
ленных единиц (такие модули, наделенные способностью к са-
мостоятельному существованию, принято называть «раметами»).
Потомство одной и той же зиготы именуется клоном. Многие
клональные растения по мере роста «распадаются на части».
Ярчайшие примеры такого рода дают многие плавающие вод-
ные растения, например ряска (LemnaI водяной гиацинт
{Eichhornia) и пистия (Pistia)\\ обособленные, независимые моду-
ли этих растений, порожденных одной-единственной зиготой, по-
рою наглухо забивают целые пруды, озера и речки.
Основная особенность, отличающая деревья и кустарники от
большинства травянистых растений, состоит в устройстве систе-
мы соединений, связывающей отдельные модули воедино и со-
единяющей их с корневой системой. Соединения не сгнивают,
а одревесневают -и утолщаются, превращая растение в много-
летник. Большая часть тела такого одревесневшего растения
мертва — лишь под самой корой располагается тонкий слой
живых тканей. И вот этот-то живой слой непрерывно порожда-
ет новую ткань и окружает ствол дерева все новыми и новыми
напластованиями отмершего клеточного материала. Большая
часть дерева — это нечто вроде кладбища, где погребены отжив-
шие свое стеблевые ткани. Деревья в большинстве своем при-
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть 181
надлежат к числу растений, растущих в основном вверх. Харак-
терная форма такого дерева, как кипарис, ель, тсуга или дуб,
определяется главным образом способом взаимного расположе-
ния его модулей.
В строении организмов нередко обнаруживаются два или бо-
лее уровней модулярной организации. Основные единицы стро-
ения высших растений — листья с их пазушными почками — бы-
вают собраны в группы определенной формы, которые и сами
в свою очередь многократно повторяются.