Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
Возможен и
другой вариант: организм может быть долговечен и способен
перемещаться, используя при этом условия и ресурсы наиболее
подходящих «лоскутов».
Поразительный пример полиморфизма природной популяции
выявлен в результате ряда работ, посвященных изучению кле-
вера ползучего, растущего на долголетнем (не моложе 80 лет)
пастбище в Северном Уэльсе. В ходе одного из этих исследова-
ний из почвы были выкопаны 50 растений клевера. Растения
эти затем содержались в теплице, и каждое из них было под-
вергнуто генетическому анализу по целому ряду локусов, свя-
занных с признаками, почти все из которых заведомо обладали
селективной значимостью (рис. 1.15). По комбинации свойств,
которые, по-видимому, влияют на приспособленность растений
в природных условиях, каждый из 50 клонов отличался от всех
прочих.
Теркингтон и Харпер (Turkington, Harper, 1979) попытались
определить, в какой степени свойства различных «разновидно-
стей» клевера отражают локализованные соответствия между
растениями и локальными особенностями местообитания. Они
выкалывали растения с поля, размножали их в теплице, а за-
тем снова высаживали на то же поле. Одну часть каждого из
клонов они возвращали туда, откуда было взято родительское
растение, а другие части — туда, откуда происходили другие
клоны. Первоначальные выборки были взяты с участков, на
которых преобладали различные луговые травы. Потомство каж-
дого растения высаживалось туда, где преобладали его «род-
ные» травянистые растения, а также туда, где преобладали
другие травы. После пересадки на поле все разновидности кле-
вера лучше всего росли там, где они соседствовали с теми же
травами, что и до пересадки в теплицу. Эти результаты прямо
Красная отметина на листьях
36
3618
.18
48
23
42j7327+2927+41
19
16
31
12+26
33+46 20
Рис. 1.15. Разнообразие генотипов в выборке, состоящей из 50 экземпляров A—50) клевера Trifolium repens, собран-
ных с участка бессменного пастбища площадью 1 га. На диаграмме слева приведен перечень изучавшихся признаков
(о всех этих признаках известно, что они находятся под генетическим контролем). На диаграмме справа первый (цент-
ральный) круг соответствует всем 50 растениям; затем (по мере смещения к периферии концентрической фигуры) выбор-
ка последовательно подразделяется по каждому из перечисленных генетических признаков. Так, исходная выборка рас-
падается на две примерно равные части: одна состоит из растений, листья которых несут красную отметину, а дру-
гая—из растений, на листьях которых такой отметины нет. Каждая из этих подвыборок в свою очередь подразде-
ляется на четыре класса — по генетическому строению локусов, контролирующих образование синильной кислоты. Про-
цесс подразделения продолжается вплоть до внешнего кольца: на последнем шаге особи, восприимчивые к Cymadothea,
отделяются от особей, к ней устойчивых. Каждому из выявленных таким образом единственных в своем роде генотипов
соответствует закрашенный сектор. (По Burdon, 1980.) (Выиосная линия, с обозначением «Красная отметина на листь-
ях» должна заканчиваться в следующем но направлению к центру кольце.)
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой
55
2.1
¦jO m
Рис. 1.16. Схема расселения слизней Dendroceras по небольшому участку мно-
голетнего пастбища. Контуры дают представление о плотности популяции
слизней и разграничивают зоны очень высокой (ОВ), высокой (В), низкой (Н)
и очень низкой (ОН) плотности. Указаны также генотипы особей клевера, ока-
завшихся в узлах накрывающей участок «решетки» проб. Выделены следую-
щие генотипы: -f+ (AcLi), -|—(Acli), —f- (acLi) и (acli). Синильную
кислоту при повреждении выделяют только растения с генотипом + -\\~: они
обладают аллелями Ас и Li, один из которых определяет синтез цианогенного
гликозида, а другой — синтез фермента, отщепляющего от гликозида циани-
стый водород. Нулевая гипотеза об отсутствии связи между плотностью рас-
селения слизней и генотипами клевера проверена с помощью критерия «хи-
квадрат» и с высокой степенью достоверности отвергнута. (Из Dirzo, Harper,
1982.)
и очень убедительно свидетельствуют в пользу того, что раз-
личные генотипические разновидности клевера распределены по
пастбищу таким образом, что каждая из них соответствует ло-
кальным биотическим условиям существования.
На том же самом поле Дирзо и Харпер (Dirzo, Harper,
1982) изучали распределение форм клевера Trifolium repens,
отражающих наличие еще одного специфического типа поли-
морфизма. Он состоит в том, что при повреждении (например,
при обкусывании) одни растения выделяют синильную кислоту,
а другие не выделяют. Известно, что моллюски обычно не едят
цианогенный клевер, и между распределениями цианогенной
формы клевера и участков с повышенной плотностью слизней
была обнаружена высокодостоверная связь (рис. 1.16).
56
Ч. 1. Организмы
100 i-
леса
10 20
30 40 D3 CO 70 80
Доля раковин без полос, %
Рис. 1.17. Частота встречаемости улиток Cepaea nemoralis с желтыми ракови-
нами, лишенными полос, в различных местообитаниях. (Желтые раковины
противопоставляются буро-розовым, а бесполосые раковины — полосатым.)
Налицо неплохое соответствие между наиболее распространенной окраской и
цветовым фоном: например, в буковых лесах чаще всего встречаются улитки
с буро-розовыми раковинами, а в живых изгородях — с полосатыми желтыми
раковинами, воспринимаемыми как зеленые. (По Cain, Sheppard, 1954.)
Ясно, что изменчивость клевера на этом маленьком поле хо-
тя бы отчасти обусловлена генетически и отражает соответст-
вия между организмами и средой.
Примером полиморфизма у животных может служить поли-
морфизм в популяциях улитки Cepaea nemoralis. Улитки мало-
подвижны, а популяции их занимают самые разнообразные мес-
тообитания, резко различающиеся по физическим условиям и
степени давления хищников. Это обстоятельство привело к ло-
кальной внутрипопуляционной дифференциации по внешнему
виду раковины (рис. 1.17). Любая из популяций улитки поли-
морфна хотя бы по одному из двух признаков: цвету раковины
и наличию на ней рисунка в виде полос. Численные соотноше-
ния различных форм в разных местообитаниях неодинаковы, но
в каждом местообитании для наиболее обычной формы харак-
терно неплохое визуальное соответствие своему окружению.
По-видимому, на фоне соответствующей растительности и со-
ответствующего почвенного покрова улитки этих форм не за-
метны для дроздов, питающихся ими.
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой 57
1.6. Соответствие между организмами
и изменяющейся средой
В одних случаях организмы реагируют непосредственно на из-
менения, в других — на сигнальные факторы. — Способ пережи-
вания изменений условий окружающей среды зависит от про-
должительности жизненного цикла. — Птицы и млекопитающие
нередко претерпевают сезонные изменения или совершают се-
зонные миграции. — Фенотипический полиморфизм у водных
растений. — Фенотипический полиморфизм у пустынных рас-
тений.
С течением времени любые условия существования изменя-
ются, но в одних случаях они .подвержены более сильным изме-
нениям, а в других — менее сильным. Ни строение организма,
ни его поведение не могут соответствовать изменяющимся усло-
виям, не изменяясь адекватным образом. Можно выделить три
основных типа изменений среды обитания.
а) Циклические изменения, т. е. периодически повторяющие-
ся, как при смене времен года, при приливах и отливах и при
поочередном наступлении светлого и темного времени суток.
б) Направленные изменения, при которых направление из-
менения остается стабильным в течение периода, продолжитель-
ность которого может быть очень велика л о сравнению с про-
должительностью жизненного цикла переживающих это изме-
нение организмов. Примерами направленных изменений могут
служить прогрессирующая эрозия берегов, накопление донных
осадков в эстуариях рек и изменения, происходящие на одной
из фаз цикла оледенения.
в) Хаотические изменения; для всех изменений этого типа
характерна аритмия и отсутствие определенного направления.
Примеры хаотических изменений — колебания сроков наступле-
ния муссонных дождей, непредсказуемые изменения времени
возникновения и траекторий циклонов и ураганов, шквалы, вы-
зываемые ударом молнии, пожары.
Наилучшее соответствие между организмами и изменяющи-
мися условиями неизбежно предполагает некий компромисс
между приспособлением >к переменам и способностью к их пе-
реживанию.
другой вариант: организм может быть долговечен и способен
перемещаться, используя при этом условия и ресурсы наиболее
подходящих «лоскутов».
Поразительный пример полиморфизма природной популяции
выявлен в результате ряда работ, посвященных изучению кле-
вера ползучего, растущего на долголетнем (не моложе 80 лет)
пастбище в Северном Уэльсе. В ходе одного из этих исследова-
ний из почвы были выкопаны 50 растений клевера. Растения
эти затем содержались в теплице, и каждое из них было под-
вергнуто генетическому анализу по целому ряду локусов, свя-
занных с признаками, почти все из которых заведомо обладали
селективной значимостью (рис. 1.15). По комбинации свойств,
которые, по-видимому, влияют на приспособленность растений
в природных условиях, каждый из 50 клонов отличался от всех
прочих.
Теркингтон и Харпер (Turkington, Harper, 1979) попытались
определить, в какой степени свойства различных «разновидно-
стей» клевера отражают локализованные соответствия между
растениями и локальными особенностями местообитания. Они
выкалывали растения с поля, размножали их в теплице, а за-
тем снова высаживали на то же поле. Одну часть каждого из
клонов они возвращали туда, откуда было взято родительское
растение, а другие части — туда, откуда происходили другие
клоны. Первоначальные выборки были взяты с участков, на
которых преобладали различные луговые травы. Потомство каж-
дого растения высаживалось туда, где преобладали его «род-
ные» травянистые растения, а также туда, где преобладали
другие травы. После пересадки на поле все разновидности кле-
вера лучше всего росли там, где они соседствовали с теми же
травами, что и до пересадки в теплицу. Эти результаты прямо
Красная отметина на листьях
36
3618
.18
48
23
42j7327+2927+41
19
16
31
12+26
33+46 20
Рис. 1.15. Разнообразие генотипов в выборке, состоящей из 50 экземпляров A—50) клевера Trifolium repens, собран-
ных с участка бессменного пастбища площадью 1 га. На диаграмме слева приведен перечень изучавшихся признаков
(о всех этих признаках известно, что они находятся под генетическим контролем). На диаграмме справа первый (цент-
ральный) круг соответствует всем 50 растениям; затем (по мере смещения к периферии концентрической фигуры) выбор-
ка последовательно подразделяется по каждому из перечисленных генетических признаков. Так, исходная выборка рас-
падается на две примерно равные части: одна состоит из растений, листья которых несут красную отметину, а дру-
гая—из растений, на листьях которых такой отметины нет. Каждая из этих подвыборок в свою очередь подразде-
ляется на четыре класса — по генетическому строению локусов, контролирующих образование синильной кислоты. Про-
цесс подразделения продолжается вплоть до внешнего кольца: на последнем шаге особи, восприимчивые к Cymadothea,
отделяются от особей, к ней устойчивых. Каждому из выявленных таким образом единственных в своем роде генотипов
соответствует закрашенный сектор. (По Burdon, 1980.) (Выиосная линия, с обозначением «Красная отметина на листь-
ях» должна заканчиваться в следующем но направлению к центру кольце.)
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой
55
2.1
¦jO m
Рис. 1.16. Схема расселения слизней Dendroceras по небольшому участку мно-
голетнего пастбища. Контуры дают представление о плотности популяции
слизней и разграничивают зоны очень высокой (ОВ), высокой (В), низкой (Н)
и очень низкой (ОН) плотности. Указаны также генотипы особей клевера, ока-
завшихся в узлах накрывающей участок «решетки» проб. Выделены следую-
щие генотипы: -f+ (AcLi), -|—(Acli), —f- (acLi) и (acli). Синильную
кислоту при повреждении выделяют только растения с генотипом + -\\~: они
обладают аллелями Ас и Li, один из которых определяет синтез цианогенного
гликозида, а другой — синтез фермента, отщепляющего от гликозида циани-
стый водород. Нулевая гипотеза об отсутствии связи между плотностью рас-
селения слизней и генотипами клевера проверена с помощью критерия «хи-
квадрат» и с высокой степенью достоверности отвергнута. (Из Dirzo, Harper,
1982.)
и очень убедительно свидетельствуют в пользу того, что раз-
личные генотипические разновидности клевера распределены по
пастбищу таким образом, что каждая из них соответствует ло-
кальным биотическим условиям существования.
На том же самом поле Дирзо и Харпер (Dirzo, Harper,
1982) изучали распределение форм клевера Trifolium repens,
отражающих наличие еще одного специфического типа поли-
морфизма. Он состоит в том, что при повреждении (например,
при обкусывании) одни растения выделяют синильную кислоту,
а другие не выделяют. Известно, что моллюски обычно не едят
цианогенный клевер, и между распределениями цианогенной
формы клевера и участков с повышенной плотностью слизней
была обнаружена высокодостоверная связь (рис. 1.16).
56
Ч. 1. Организмы
100 i-
леса
10 20
30 40 D3 CO 70 80
Доля раковин без полос, %
Рис. 1.17. Частота встречаемости улиток Cepaea nemoralis с желтыми ракови-
нами, лишенными полос, в различных местообитаниях. (Желтые раковины
противопоставляются буро-розовым, а бесполосые раковины — полосатым.)
Налицо неплохое соответствие между наиболее распространенной окраской и
цветовым фоном: например, в буковых лесах чаще всего встречаются улитки
с буро-розовыми раковинами, а в живых изгородях — с полосатыми желтыми
раковинами, воспринимаемыми как зеленые. (По Cain, Sheppard, 1954.)
Ясно, что изменчивость клевера на этом маленьком поле хо-
тя бы отчасти обусловлена генетически и отражает соответст-
вия между организмами и средой.
Примером полиморфизма у животных может служить поли-
морфизм в популяциях улитки Cepaea nemoralis. Улитки мало-
подвижны, а популяции их занимают самые разнообразные мес-
тообитания, резко различающиеся по физическим условиям и
степени давления хищников. Это обстоятельство привело к ло-
кальной внутрипопуляционной дифференциации по внешнему
виду раковины (рис. 1.17). Любая из популяций улитки поли-
морфна хотя бы по одному из двух признаков: цвету раковины
и наличию на ней рисунка в виде полос. Численные соотноше-
ния различных форм в разных местообитаниях неодинаковы, но
в каждом местообитании для наиболее обычной формы харак-
терно неплохое визуальное соответствие своему окружению.
По-видимому, на фоне соответствующей растительности и со-
ответствующего почвенного покрова улитки этих форм не за-
метны для дроздов, питающихся ими.
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой 57
1.6. Соответствие между организмами
и изменяющейся средой
В одних случаях организмы реагируют непосредственно на из-
менения, в других — на сигнальные факторы. — Способ пережи-
вания изменений условий окружающей среды зависит от про-
должительности жизненного цикла. — Птицы и млекопитающие
нередко претерпевают сезонные изменения или совершают се-
зонные миграции. — Фенотипический полиморфизм у водных
растений. — Фенотипический полиморфизм у пустынных рас-
тений.
С течением времени любые условия существования изменя-
ются, но в одних случаях они .подвержены более сильным изме-
нениям, а в других — менее сильным. Ни строение организма,
ни его поведение не могут соответствовать изменяющимся усло-
виям, не изменяясь адекватным образом. Можно выделить три
основных типа изменений среды обитания.
а) Циклические изменения, т. е. периодически повторяющие-
ся, как при смене времен года, при приливах и отливах и при
поочередном наступлении светлого и темного времени суток.
б) Направленные изменения, при которых направление из-
менения остается стабильным в течение периода, продолжитель-
ность которого может быть очень велика л о сравнению с про-
должительностью жизненного цикла переживающих это изме-
нение организмов. Примерами направленных изменений могут
служить прогрессирующая эрозия берегов, накопление донных
осадков в эстуариях рек и изменения, происходящие на одной
из фаз цикла оледенения.
в) Хаотические изменения; для всех изменений этого типа
характерна аритмия и отсутствие определенного направления.
Примеры хаотических изменений — колебания сроков наступле-
ния муссонных дождей, непредсказуемые изменения времени
возникновения и траекторий циклонов и ураганов, шквалы, вы-
зываемые ударом молнии, пожары.
Наилучшее соответствие между организмами и изменяющи-
мися условиями неизбежно предполагает некий компромисс
между приспособлением >к переменам и способностью к их пе-
реживанию.