Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
И все-таки в
пресных водах пассивное распространение семян течением
встречается на удивление редко: многие водные цветковые рас-
тения обсеменяются над водой. Для того чтобы расселиться из
мест вылупления по подходящим микроместообитаниям, личин-
ки водных беспозвоночных, живущих в реках, и впрямь исполь-
зуют перемещение водной толщи (такое расселение именуют
«сносом», или «дрейфом»; (Townsend, 1980), однако расселение
многих пресноводных насекомых вверх по течению и из одной
реки в другие обеспечивается крылатыми взрослыми особями.
Коль скоро речь идет о расселении по лужам, прудам и озерам,
то перенос течением, очевидно, бесполезен. Многие пресновод-
ные организмы ни на одной из стадий своего жизненного цик-
ла к активному полету не способны. Распространяются они,
как правило, в виде каких-либо жизнестойких образований,
разносимых ветром (например, у губок — это геммулы, у жаб-
роногих раков — цисты, у ветвистоустых раков — эфиппии,
у гидры — яйца, а у тихоходок и коловраток — их высохшие
тела).
260
Ч. 1. Организмы
Морские животные
Пресноводные животные
Личинки
Взрослые особи
Взрослые особи
Личинки
-ir
гхпхг
Рнс, 5.9. Расселительные стадии морских н пресноводных животных
В морях и океанах дело обстоит совсем иначе. Морские ме-
стообитания обширны и сообщаются между собою; они более
или менее доступны для пелагических личинок, поскольку по-
следних быстро разносит постоянными и придивио-отливными
течениями. У морских беспозвоночных расселительной стадией
служит обыкновенно недолговечная пелагическая личинка, а си-
дячая взрослая особь обычно соответствует той фазе жизненно-
го цикла, на кото-рой в основном осуществляется питание и
рост. Все это составляет полную противоположность пресновод-
ным насекомым (рис. 5.9).
Рассматривая распространение семян, мы подчеркивали сле-
дующее противоречие: если производить семена крупные, хоро-
шо обеспеченные запасными веществами, то их будет немного;
если же производить семена многочисленные, то они будут мел-
кими и плохо обеспеченными ресурсами. Пелагические личинки
Гл. 5. Миграции и расселение организмов 261
многих морских животных от этого противоречия ушли: про-
питание для себя они добывают сами, а от унаследованных от
родителей запасов желтка зависят лишь отчасти. Подобная
жизненная стратегия именуется планктотрофной. Такие пелаги-
ческие личинки активно плавают и еще в процессе расселения
расходуют энергию и деятельно потребляют ресурсы; всем этим
они очень мало напоминают пассивно распространяющиеся се-
мена (Crisp, 1976). Активным процессом в подобных случаях
является и оседание. То место, где они осядут, личинки в со-
стоянии выбрать; тем самым они разительно отличаются от
беспомощных семян, которые не выбирают места, где упасть.
5.5. Внутри- и межпопуляционные различия
по способности и склонности к расселению
5.5.1. Генетическая составляющая
Различные линии Prosophila. Существуют ли генетические раз-
личия между «бродягами» и прочими особями?
Японский генетик Сакаи (Sakai, 1958) изучал расселение и
миграцию плодовых мух Drosophila melanogasier. С этой целью
он разводил плодовых мух в пробирках, а затем те пробирки,
где популяции дрозофил уже существовали, соединял с пусты-
ми пробирками. Через некоторое время он подсчитывал пере-
селенцев— мух, залетевших в пустые пробирки. Линий было
семь: одна — с длительной историей лабораторного разведения,
а остальные шесть — «дикие», происходившие от особей, отлов-
ленных на небольших расположенных по соседству островах.
Какой бы ни была плотность популяции в «родной» пробирке,
неупорядоченное переселение (т. е. расселение) происходило с
одной и той же относительной скоростью. Причиной расселе-
ния были беспорядочные перемещения отдельных мух. Дикие
мухи обнаруживали большую склонность к расселению, чем те,
что были давно введены в лабораторную культуру. Как бы то
ни было, на фоне расселения происходили еще и массовые миг-
рации мух (особенно заметные при высоких плотностях популя-
ций). Существенно, однако же, то, что различные линии в этом
отношении различались между собой. Мухи «лабораторной»
линии не предпринимали массовых миграций до тех пор, пока
их численность в первоначально заселенных пробирках не пре-
восходила 150 особей, тогда как у мух «диких» линий критиче-
ские значения численности, при которых начиналось переселе-
ние, были намного ниже: 40, 60 или 80 особей (в зависимости
от линии; рис. 5.10). Следовательно, между линиями существо-
вали генетические различия, а в результате длительного разве-
262
Ч. 1. Организмы
10 20
40 60 80 120 160
Число мухе первоначально заселенной пробирке
Рис. 5.10. Относительное число плодовых мух (Drosophila melanogaster)t пере-
селившихся из пробирок, где оии были выращены, в новые, пустые пробирки
(после того, как пробирки эти были соединены). Графики отражают зависи-
мость числа переселяющихся мух от плотности популяций. Названия «диких>
линий Drosophila соответствуют названиям островов у побережья Японии, от-
куда эти линии ведут свое происхождение. «Самарканд» — давно культиви-
руемая лабораторная линия. (Из Sakai, 1958.)
дения в лабораторных условиях склонность к расселению была
утрачена.
Методы электрофоретического разделения изоферментов пре-
вратили выявление генетических различий (причем ие только
между линиями, но и между отдельными особями) в дело срав-
нительно несложное. Оказалось возможным сравнивать геноти-
пы расселяющихся и не расселяющихся в естественных услови-
ях особей. Подобное сравнение» выполненное в популяции поле-
вок Microtus pennsylvanlcus из южной Индианы, показало, что
«бродяги» отличались от «домоседов» по меньшей мере по двум
локусам, а один редкий гомозиготный генотип был обнару-
жен только среди «бродяг» (Myers, Krebs, I971). В других ра-
ботах, выполненных на полевках других видов, получены сход-
ные результаты. Нет, разумеется, никаких оснований полагать,
что именно эти генетические различия имеют какое-либо отно-
шение к склонности к расселению как таковой. И все же мно-
гие данные, полученные на мелких млекопитающих (хотя и не
все; см. Gaines, McCIenaghan, 1980), упрямо указывают на то,
что генотипы «бродяг» — это отнюдь не случайная выборка из
совокупности генотипов популяции в целом.
Гл. 5. Миграции и расселение организмов
263
Таблица 5.3. Число видов животных, у которых расселяются по преимущест-
ву самцы, самки или и самцы, и самки. (По Greenwood, 1980.)
Птицы
Млекопитающие
Расселяются самцы
3
45
Расселяются самки
21
5
Расселяются и сам-
цы, и самки {т. е.
половых различий
по расселяемости
не существует)
6
15
5.5.2. Половая составляющая
По склонности и способности к расселению самцы нередко
отличаются от самок. У птиц, по-видимому, «бродягами» чаще
всего бывают самки, а у млекопитающих — самцы (табл. 5.3;
Greenwood, 1980). Такой характер межполовых различий в
этих двух таксонах связан с целым рядом других закономерно-
стей, а именно с тем, что у млекопитающих образование брач-
ных пар основано обычно на конкуренции между самцами за
самок, а не за участки; с тем, что млекопитающие, как правило,
полигамны, тогда как птицы, как правило, моногамны; с тем,
что в заботу о потомстве самцы млекопитающих привносят
вклад гораздо меньший, чем самцы большинства птиц. Альтру-
изм, по-видимому, тоже более характерен для оседлого пола,
т. е. у птиц — для самцов, а у млекопитающих — для самок.
Особенно резкие межполовые различия по способности к
расселению наблюдаются у некоторых насекомых. Большей
расселяемостью у них, как правило, обладают самцы. Так, на-
пример, самки зимней пяденицы вообще лишены крыльев, а сам-
цы способны к активному полету. Из этого правила существуют
и отдельные исключения, скажем цикадка Clrculifer tenellus.
Самки цикадки совершают дальние миграции, пересекая при
этом горные цепи высотой до нескольких тысяч метров и рас-
селяясь на большие расстояния. Поэтому в популяциях, остав-
ляемых переселенцами на родине, возникает численный перевес
в пользу самцов.
5.5.3. Полиморфизм по расселяемости как перестраховка
Полиморфизм семян. — Диморфизм у тлей.
Еще одна причина внутрипопуляционных различий по рас-
селяемости— фенотипический полиморфизм потомства одного и
того же родителя. Все местообитания, как и существующие в
них условия, неоднородны, «пятнисты» и с течением времени
изменяются, и поэтому участки, где потомство успешно обжи-
264
Ч.
пресных водах пассивное распространение семян течением
встречается на удивление редко: многие водные цветковые рас-
тения обсеменяются над водой. Для того чтобы расселиться из
мест вылупления по подходящим микроместообитаниям, личин-
ки водных беспозвоночных, живущих в реках, и впрямь исполь-
зуют перемещение водной толщи (такое расселение именуют
«сносом», или «дрейфом»; (Townsend, 1980), однако расселение
многих пресноводных насекомых вверх по течению и из одной
реки в другие обеспечивается крылатыми взрослыми особями.
Коль скоро речь идет о расселении по лужам, прудам и озерам,
то перенос течением, очевидно, бесполезен. Многие пресновод-
ные организмы ни на одной из стадий своего жизненного цик-
ла к активному полету не способны. Распространяются они,
как правило, в виде каких-либо жизнестойких образований,
разносимых ветром (например, у губок — это геммулы, у жаб-
роногих раков — цисты, у ветвистоустых раков — эфиппии,
у гидры — яйца, а у тихоходок и коловраток — их высохшие
тела).
260
Ч. 1. Организмы
Морские животные
Пресноводные животные
Личинки
Взрослые особи
Взрослые особи
Личинки
-ir
гхпхг
Рнс, 5.9. Расселительные стадии морских н пресноводных животных
В морях и океанах дело обстоит совсем иначе. Морские ме-
стообитания обширны и сообщаются между собою; они более
или менее доступны для пелагических личинок, поскольку по-
следних быстро разносит постоянными и придивио-отливными
течениями. У морских беспозвоночных расселительной стадией
служит обыкновенно недолговечная пелагическая личинка, а си-
дячая взрослая особь обычно соответствует той фазе жизненно-
го цикла, на кото-рой в основном осуществляется питание и
рост. Все это составляет полную противоположность пресновод-
ным насекомым (рис. 5.9).
Рассматривая распространение семян, мы подчеркивали сле-
дующее противоречие: если производить семена крупные, хоро-
шо обеспеченные запасными веществами, то их будет немного;
если же производить семена многочисленные, то они будут мел-
кими и плохо обеспеченными ресурсами. Пелагические личинки
Гл. 5. Миграции и расселение организмов 261
многих морских животных от этого противоречия ушли: про-
питание для себя они добывают сами, а от унаследованных от
родителей запасов желтка зависят лишь отчасти. Подобная
жизненная стратегия именуется планктотрофной. Такие пелаги-
ческие личинки активно плавают и еще в процессе расселения
расходуют энергию и деятельно потребляют ресурсы; всем этим
они очень мало напоминают пассивно распространяющиеся се-
мена (Crisp, 1976). Активным процессом в подобных случаях
является и оседание. То место, где они осядут, личинки в со-
стоянии выбрать; тем самым они разительно отличаются от
беспомощных семян, которые не выбирают места, где упасть.
5.5. Внутри- и межпопуляционные различия
по способности и склонности к расселению
5.5.1. Генетическая составляющая
Различные линии Prosophila. Существуют ли генетические раз-
личия между «бродягами» и прочими особями?
Японский генетик Сакаи (Sakai, 1958) изучал расселение и
миграцию плодовых мух Drosophila melanogasier. С этой целью
он разводил плодовых мух в пробирках, а затем те пробирки,
где популяции дрозофил уже существовали, соединял с пусты-
ми пробирками. Через некоторое время он подсчитывал пере-
селенцев— мух, залетевших в пустые пробирки. Линий было
семь: одна — с длительной историей лабораторного разведения,
а остальные шесть — «дикие», происходившие от особей, отлов-
ленных на небольших расположенных по соседству островах.
Какой бы ни была плотность популяции в «родной» пробирке,
неупорядоченное переселение (т. е. расселение) происходило с
одной и той же относительной скоростью. Причиной расселе-
ния были беспорядочные перемещения отдельных мух. Дикие
мухи обнаруживали большую склонность к расселению, чем те,
что были давно введены в лабораторную культуру. Как бы то
ни было, на фоне расселения происходили еще и массовые миг-
рации мух (особенно заметные при высоких плотностях популя-
ций). Существенно, однако же, то, что различные линии в этом
отношении различались между собой. Мухи «лабораторной»
линии не предпринимали массовых миграций до тех пор, пока
их численность в первоначально заселенных пробирках не пре-
восходила 150 особей, тогда как у мух «диких» линий критиче-
ские значения численности, при которых начиналось переселе-
ние, были намного ниже: 40, 60 или 80 особей (в зависимости
от линии; рис. 5.10). Следовательно, между линиями существо-
вали генетические различия, а в результате длительного разве-
262
Ч. 1. Организмы
10 20
40 60 80 120 160
Число мухе первоначально заселенной пробирке
Рис. 5.10. Относительное число плодовых мух (Drosophila melanogaster)t пере-
селившихся из пробирок, где оии были выращены, в новые, пустые пробирки
(после того, как пробирки эти были соединены). Графики отражают зависи-
мость числа переселяющихся мух от плотности популяций. Названия «диких>
линий Drosophila соответствуют названиям островов у побережья Японии, от-
куда эти линии ведут свое происхождение. «Самарканд» — давно культиви-
руемая лабораторная линия. (Из Sakai, 1958.)
дения в лабораторных условиях склонность к расселению была
утрачена.
Методы электрофоретического разделения изоферментов пре-
вратили выявление генетических различий (причем ие только
между линиями, но и между отдельными особями) в дело срав-
нительно несложное. Оказалось возможным сравнивать геноти-
пы расселяющихся и не расселяющихся в естественных услови-
ях особей. Подобное сравнение» выполненное в популяции поле-
вок Microtus pennsylvanlcus из южной Индианы, показало, что
«бродяги» отличались от «домоседов» по меньшей мере по двум
локусам, а один редкий гомозиготный генотип был обнару-
жен только среди «бродяг» (Myers, Krebs, I971). В других ра-
ботах, выполненных на полевках других видов, получены сход-
ные результаты. Нет, разумеется, никаких оснований полагать,
что именно эти генетические различия имеют какое-либо отно-
шение к склонности к расселению как таковой. И все же мно-
гие данные, полученные на мелких млекопитающих (хотя и не
все; см. Gaines, McCIenaghan, 1980), упрямо указывают на то,
что генотипы «бродяг» — это отнюдь не случайная выборка из
совокупности генотипов популяции в целом.
Гл. 5. Миграции и расселение организмов
263
Таблица 5.3. Число видов животных, у которых расселяются по преимущест-
ву самцы, самки или и самцы, и самки. (По Greenwood, 1980.)
Птицы
Млекопитающие
Расселяются самцы
3
45
Расселяются самки
21
5
Расселяются и сам-
цы, и самки {т. е.
половых различий
по расселяемости
не существует)
6
15
5.5.2. Половая составляющая
По склонности и способности к расселению самцы нередко
отличаются от самок. У птиц, по-видимому, «бродягами» чаще
всего бывают самки, а у млекопитающих — самцы (табл. 5.3;
Greenwood, 1980). Такой характер межполовых различий в
этих двух таксонах связан с целым рядом других закономерно-
стей, а именно с тем, что у млекопитающих образование брач-
ных пар основано обычно на конкуренции между самцами за
самок, а не за участки; с тем, что млекопитающие, как правило,
полигамны, тогда как птицы, как правило, моногамны; с тем,
что в заботу о потомстве самцы млекопитающих привносят
вклад гораздо меньший, чем самцы большинства птиц. Альтру-
изм, по-видимому, тоже более характерен для оседлого пола,
т. е. у птиц — для самцов, а у млекопитающих — для самок.
Особенно резкие межполовые различия по способности к
расселению наблюдаются у некоторых насекомых. Большей
расселяемостью у них, как правило, обладают самцы. Так, на-
пример, самки зимней пяденицы вообще лишены крыльев, а сам-
цы способны к активному полету. Из этого правила существуют
и отдельные исключения, скажем цикадка Clrculifer tenellus.
Самки цикадки совершают дальние миграции, пересекая при
этом горные цепи высотой до нескольких тысяч метров и рас-
селяясь на большие расстояния. Поэтому в популяциях, остав-
ляемых переселенцами на родине, возникает численный перевес
в пользу самцов.
5.5.3. Полиморфизм по расселяемости как перестраховка
Полиморфизм семян. — Диморфизм у тлей.
Еще одна причина внутрипопуляционных различий по рас-
селяемости— фенотипический полиморфизм потомства одного и
того же родителя. Все местообитания, как и существующие в
них условия, неоднородны, «пятнисты» и с течением времени
изменяются, и поэтому участки, где потомство успешно обжи-
264
Ч.