Все это приводит к максимальному
128 Ч. 1. Организмы
облегчению водо- и газообмена во время протекания фотосинте-
за, а в остальное время — напротив, к повышению водонепрони-
цаемости растения. Так, например, незатененные световые
листья дерева обычно отличаются от теневых листьев того же
дерева большей плотностью расположения устьиц и более тол-
стой кутикулой.
2. Морфологические особенности листьев, такие, как волоски,
погруженные устьица и сосредоточение устьиц на небольших
обособленных участках нижней поверхности листа, делают пере-
пад концентраций по пути диффузии водяного пара от влажных
стенок мезофилльных клеток к толще окружающего воздуха
менее резким, тем самым замедляя потерю воды. При этом, од-
нако, те же особенности строения понижают и диффузионный
градиент концентрации СО2 и соответственно скорость его поступ-
ления в организм растения. В отличие от степени раскрытия
устьиц эти детали строения не могут видоизменяться ни поми-
нутно, ни день ото дня; они просто-напросто замедляют и отдачу
воды, и фотосинтез. Впрочем, в некоторых случаях листья, по-
крытые достаточно толстым слоем воска или сильно опушен-
ные, отражают несколько большую часть излучения, лежащего
за пределами диапазона ФАР, что приводит к некоторому сни-
жению температуры листа и соответственно замедлению испаре-
ния воды.
3. У некоторых растений в разные сезоны образуются совер-
шенно различные по строению листья, со сменой сезона всякий
раз опадающие. Например, в то время года, когда воды в почве
предостаточно, некоторые кустарники пустынь в Израиле (в ча-
стности, Teucrium polium) образуют сильно рассеченные листья
с тонкой кутикулой; с наступлением же более засушливого
сезона эти листья сменяются другими — мелкими кожистыми
нерассеченными, а эти листья, опадая в свою очередь, подчас
оставляют на растении лишь зеленые колючки да шипы (Orshan,
1963). В листовом пологе, образуемом такими растениями, име-
ет место последовательный (т. е. реализуемый не одновременно,
а по ходу вегетационного сезона) полиморфизм: листья одного
типа сменяются листьями другого типа>—менее активными фото-
синтетически, но и менее водопроницаемыми.
4. Процесс поглощения растением двуокиси углерода иногда
бывает отделен от самого фотосинтеза. Достигается это тем,
что ночью устьица остаются открытыми (и впускают СО2), а
днем закрываются. Растения, обладающие такой особенностью,
называют САМ-растениями1, потому что процесс этот был впер-
вые обнаружен у растений из семейства толстянковых (Crassu-
laceae) и потому что поглощенная растением COs в ходе этого
1 САМ — от Crassulaceae Acid Metabolism (кислотный метаболизм тол-
стянковых).— Прим. ред.
Гл. 3. Ресурсы - 129
Таблица 3.1. Примеры растений с фотосинтетическими системами С3-, С4-
и САМ-типов. Наиболее полный перечень видов растений с различными фо-
тосинтетическнми системами приведен Эвансом (Evans, 1971)
Типичные Сз-растения
Triticum vulgare (пшеница), Secale cereale (рожь), Lollum perenne (плевел
многолетний), Dactylis glomerata (ежа сборная), Vicia faba (горошек бобо-
вый), Phaseolus multiflorus (фасоль многоцветковая), Trlfolium repens (клевер
ползучий), Medlcago sativa (люцерна посевная).
Все виды родов Quercus (дуб), Fagus (бук), Betula (береза), Pinus (сосна).
Типичные Сл-рйстения
Zea mays (кукуруза), Saccharum officinale (сахарный тростник), Panicum mi-
liaceum (просо южное), Sorghum vulgare (сорго), Echinochloa crus-galli (ежов-
иик, петушье просо), Setaria italica (щетинник итальянский).
Многие виды семейства амарантовых (Amaranthaceae), а также портулако-
вые (Portulacaceae) и маревые (Chenopodiaceae).
Типичные СЛМ-растения
Echinocactus fendleri, Ferocactus acanthoides и Opuntia polyacantha (все — пу-
стынные суккуленты), Tillandsia recurvata (эпифит)
Растения «смешанных» родов (в состав некоторых родов входят как С3-,
так и С4-виды)
Euphorbia maculata (C4), E. corollata (C3), Cyperus rotundus (C4), С. papyrus
(С3), Atriplex rosea (С4) и Л. hastata (C3).
процесса накапливается в составе органических кислот. Дву-
окись углерода, связанная в темноте, включается в последова-
тельность фотосинтетических реакций днем, когда устьица за-
крыты. Осуществление этого процесса, судя по всему, представ-
ляет собой высокоэффективный способ экономии воды, но за
ним, по-видимому, скрываются какие-то издержки. САМ-расте-
ниям не суждено «унаследовать землю» — они, вообще говоря,
остаются приуроченными к засушливым и, как правило, откры-
тым местообитаниям. Впрочем, к настоящему времени САМ-
метаболизм обнаружен не только у толстянковых, но и у расте-
ний самых разнообразных семейств.
5. Диффузионный градиент концентрации СО2, ведущий из
воздуха внутрь листа, можно сделать резче, чем градиент кон-
центрации водяного пара, ведущий из листа в окружающий
воздух. Именно так обстоит дело у так называемых С4-растений
(название происходит оттого, что первым этапом ассимиляции
СО2 этими растениями является включение ее в состав четырех-
углеродных карбоновых кислот). Некоторые характерные пред-
ставители Сз-, С4- и САМ-растений перечислены в таблице 3.1.
У С4-растений процесс ферментативной фиксации СО2 приводит
к снижению ее концентрации внутри листа до гораздо более
низких значений, чем у С3-растений (гораздо более обычных).
Скорость выделения водяного пара от этого не изменяется, а
скорость диффузии СО2 внутрь листа возрастает. По эффектив-
130 4.1. Организмы
ности использования воды (т. е. по количеству связанного угле-
рода, приходящегося на единицу израсходованной при транспи-
рации воды) С4-растения могут превосходить Сз-растения в два
раза.
И опять уместен вопрос: отчего же растениям типа С4, столь
эффективно использующим воду, не удалось занять доминирую-
щего положения в растительном мире? На сей раз, однако, про-
тивостоящие выгодам издержки весьма очевидны. Для С4-фото-
синтеза характерна высокая компенсационная точка, и при
низких значениях освещенности такой фотосинтез неэффективен;
поэтому С4-растения плохо растут в тени. Кроме того, темпера-
турные оптимумы для роста С4-растений выше, чем Сз-растений»
и большая часть С4-растений растет в засушливых областях или
в тропиках. Те немногие С4-растения, которые достигают уме-
ренных широт (например, Spartina spp.), встречаются в морских
либо иных обогащенных солями местообитаниях, т. е. там, где
осмотические условия могут предоставлять растениям, эффек-
тивно использующим воду, особые преимущества. Быть может,
самая замечательная особенность С4-растений состоит в том, что
высокая эффективность использования воды, судя по всему, слу-
жит у них не для ускоренного роста побегов, а для того, чтобы
направлять большую, чем у С3-растений, часть пластических
ресурсов на формирование корневой системы (как правило, хо-
рошо развитой). Это обстоятельство, по-видимому, косвенно
указывает на то, что сама по себе скорость ассимиляции угле-
рода не принадлежит к числу основных факторов, лимитирую-
щих рост этих растений, и что куда более важную роль играет
нехватка воды и(или) элементов минерального питания.
Водный и углекислотный балансы надземных частей расте-
ния тесно связаны между собой, но под поверхностью почвы
СО2 как ресурс не играет никакой роли. Наземное растение
может получать воду непосредственно из орошающего его дождя
или из оседающей на нем росы; вода при этом всасывается че-
рез поверхность листьев. Значение такого способа получения
воды, по-видимому, все же невелико. Большая часть используе-
мых наземными растениями водных ресурсов находится в почве>
служащей их резервуаром. Вода поступает в этот резервуар с
дождем или при таянии снега и проникает в почвенные поры.
Проникновение воды в почву отнюдь не означает того, что она
стала доступна растениям. Дальнейшая судьба почвенной влаги
зависит от размеров пор, в которых вода вопреки земному при-
тяжению может удерживаться капиллярными силами. Если эти
поры широки (как в песчаной почве), то значительная часть
воды обычно уходит: она просачивается сквозь толщу почвы,
пока не встретит какое-либо препятствие, и либо пополняет за-
пасы грунтовых вод, поднимая их уровень, либо безвозвратна
стекает в ручьи и реки. Приходящееся на единицу объема (или
Гл. 3. Ресурсы
131
1000
Вода, недоступная растениям
i
Размер пор, мкм
J
Ю.001
7PF
Рис. 3.8. Вода в почве.