Рис. 4.9 показывает также, что у различных растений отно-
сительные скорости убывания числа семян в «семенных банках»
неодинаковы. Вполне возможно, кстати, что в описанном опыте
«семенные банки» всех перечисленных растений истощались
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь н смерть
205
быстрее, чем это происходило бы в нераспаханной почве. Мож-
но привести один крайний пример. Эдум @dum, 1978) извлек
почву из находившегося на территории Дании захоронения
XII века, и из этой почвы проросло растение коровяка (Verbas-
сит thapsiforme). Оно появилось из семени, покоившегося в «се-
менном банке» в течение 850 лет. На другом конце спектра на-
ходятся растения вроде флокса: в его «семенном банке» долее
года не сохраняется ни одно семя.
Общее правило таково, что покоящиеся семена, существенно
пополняющие «семенные банки», для растений однолетних
(и вообще короткоживущих) характерны в большей степени,
нежели для растений, живущих более длительное время. Заме-
чательное следствие из этого правила состоит в том, что в по-
гребенных «семенных банках» семена короткоживущих растений
обычно преобладают — причем даже в тех случаях, когда боль-
шая часть растущих над ними растений принадлежит к видам
с гораздо более продолжительным жизненным циклом
(рис. 4.10)
А
1000
И
0)
- 100 P
ш о
О X
«а
Рис. 4.10. Между относительной численностью вегетирующих растеннй (гисто-
граммы) и хранящихся в почве семян (вертикальные отрезки с горизонтальны-
ми полосками на концах) существуют значительные различия. Диаграммы от-
ражают это несоответствие на примере наиболее многочисленных растений,
растущих в листопадном лесу (А) и на пашие (Б). (По Thompson, Grime,
1979.)
206 Ч. 1. Органнзмьв
В свете всего обсуждаемого важно подчеркнуть следующее.
Ни один организм из числа образующих «семенной банк» не
может, строго говоря, считаться настоящим однолетником —
даже в том случае, если весь срок его развития от прорастания!
до воспроизводства укладывается в один год. Дело в том, что
среди семян, которым суждено прорасти в данном году, почти
всегда есть такие, которым уже больше 12 месяцев. Тем не ме-
нее множество таких растений обычно именуется «однолетни-
ми». Все, что нам остается, — это помнить о данном обстоятель-
стве и рассматривать его как еще одну иллюстрацию того, что-
нелегко бывает распределить реальные организмы по четка
разграниченным категориям.
4.5.3. Однолетники-эфемеры и факультативные однолетники
Пустынные однолетники. — Факультативные однолетники.
На самом деле однолетники, образующие «семенные бан-
ки»— не единственные, к которым термин «однолетник», строга
говоря, неприложим. В пустынях, например, произрастает мно-
жество так называемых «однолетних» растений, но характер ве-
гетации их весьма далек от сезонного. В почве хранится вну-
шительный запас семян таких растений, а прорастание их — со-
бытие нечастое, наступающее только тогда, когда складываются:
благоприятствующие ему условия, и потому заранее трудно пред-
сказуемое. Последующее развитие обыкновенно совершается
быстро, так что время, истекающее с момента прорастания до
осеменения, оказывается непродолжительным. Подобные расте-
ния лучше всего именовать эфемерами с однократным размно-
жением (рис. 4.5,5).
Динамика вегетации одного из таких растений, Eriophyllum
wallacei, представлена на рис. 4.11 (Juhren et al., 1956). Налицо
определенная закономерность: всходы Е. wallacei появлялись
обычно при сравнительно невысокой температуре после выпаде-
ния осадков (либо ливней, либо умеренных, но затяжных дож*
дей). В таких условиях Е. wallacei, подобно многим другим пус-
тынным однолетникам, развивался весьма быстро; смертность
его была при этом низкой, индивидуальная плодовитость —
сравнительно небольшой. Впрочем, скорее, чем закономерность,.
в глаза бросается непредсказуемость вегетации эриофиллума.
В продолжение четырех лет этот «эфемер-приспособленец» про-
растал в разное время — от начала сентября до конца мая. Од-
нолетником он, следовательно, был лишь в том приблизитель-
ном смысле, что поколения его были недолговечны и, как прави-
ло, не перекрывались. В данном случае новое поколение и впрямь
появлялось в среднем примерно раз в год; другие же «пустын-
ные однолетники» вегетируют реже.
Гл. 4. Унитарные н модулярные организмы: их жнзнь и смерть
207
500 Н
-с 400
о.
о
Uj
300-
ш
о
о 200
а
а
100-
DJ
50-
40-
30-
20-
10-
I Eriophylfum
Количество осадков
111
1949
1950
1951
1952
1953
Рис. 4.11. Пустынный однолетник Eriophyllutn wallacei, растущий в пустынях
Калифорнии, однолетником является лишь в том смысле, что поколения его
ще перекрываются и длятся менее одного года. Прорастает он, однако, в раз-
ное время года, н прорастание его в какой-то степени связано с количеством
осадков, выпадающих в непосредственно предшествующий прорастанню период.
(По Juhren et al., 1956.)
Есть еще одна группа организмов, к которым тоже нельзя
приклеить простенький ярлычок «однолетников». Это те живые
существа, у которых большая часть особей каждого поколения
завершает развитие в течение одного года, а меньшая их часть
«откладывает» размножение на второе лето. Такое бывает, на-
пример, у живущих в северо-восточной Англии наземных равно-
ногих раков Philoscia muscorum (Sunderland et al., 1976):
в изученной популяции примерно 90% самок размножались
(в первый и последний раз) в первое же лето после отрождения,
а остальные 10%—лишь на второе лето. В популяциях неко-
торых других видов численные различия между группами осо-
бей, размножающихся на первом и на втором году жизни, столь
незначительны, что виды эти лучше всего характеризовать как
«однолетне-двухлетние».
Короче говоря, ясно, что годовые жизненные циклы перехо-
дят в иные, более сложные, постепенно, без каких-либо резких
скачков.
4.6. Многократное размножение
при перекрывании поколений
Неудивительно, что для организмов с жизненным циклом та-
кого типа характерны перекрывание поколений и многократное
размножение (рис. 4.5,3—И). Такой организм при условии, что
он живет достаточно долго, размножается многократно, хотя,
впрочем, лишь во вполне определенное время года. В числе наи-
более ярких примеров — долгоживущие позвоночные с сезонным
размножением, некоторые кораллы, древовидные растения уме-
208 Ч. 1. Организмы
ренных широт и другие многолетние растения. В популяциях
всех этих организмов одновременно, буквально «бок о бок», раз-
множаются особи самых разных возрастов. (Обратите, однако,
внимание на то, что некоторые из включаемых в эту категорию
организмов, например некоторые травянистые растения, сравни-
тельно недолговечны — см. рис. 4.5,3.)
4.6.1. Когортные таблицы выживания
Наблюдение за когортой благородного оленя. — При изучении
прикрепленных организмов когортную таблицу выживания не-
редко составить легче.
При изучении популяций таких организмов составить когорт-
ную таблицу выживания еще труднее, чем при изучении одно-
летников. Особей из одной и той же когорты нужно узнавать,
за их жизнью нужно следить (нередко в течение долгих лет),
а это осложняется тем, что особи из изучаемой когорты сосу-
ществуют и повсюду смешиваются с особями из множества дру-
гих когорт — и тех, что старше, и тех, что моложе. Впрочем,
в работе Лоу (Lowe, 1969) такое слежение за отдельной когор-
той оказалось возможным. Оно было составной частью обшир-
ной программы изучения благородных оленей (Cervus elaphus),
населявших небольшой шотландский островок Рам. Благород-
ные олени иногда доживают до 16 лет, а самки могут приносить
приплод ежегодно начиная с четвертого лета. В 1957 г. Лоу
и его сотрудники выполнили тщательную перепись всех обитав-
ших на острове оленей (включая телят — оленей, которым еще
не исполнилось года). Изучавшаяся в дальнейшем когорта («ко-
горта Лоу») состояла из тех оленей, которые в 1957 г. были те-
лятами. Затем с 1957 по 1966 гг. исследовался каждый застре-
ленный на острове олень (отстрел был жестко регламентирован,
поскольку остров Рам представляет собой заказник Совета по
охране природы). Кроме того, по всему острову разыскивались
трупы оленей, погибших от естественных причин. По состоянию
зубов (по степени их износа, по выпадению старых и прорезы-
ванию новых) надежно определялся возраст каждого погибшего
оленя.