Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
(По Rieck
et al., 1960.)
2.2.6. Акклиматизация
Реакция данного эктотермного организма на температуру не
неизменна: она зависит от того, какие температуры воздейство-
вали на этот организм в прошлом. Выдержав особь в течение
нескольких суток (или даже меньший срок) при относительно
высокой температуре, можно сместить всю кривую реагирования
особи на температуру вправо (по температурной шкале; рис.
2.6); выдержав ту же особь в течение нескольких суток при
относительной низкой температуре, можно сместить соответст-
вующую кривую влево. Если эти изменения происходят под
влиянием условий содержания в лаборатории, то процесс обыч-
но именуется акклимацией (рис. 2.6); если же он происходит
в природных условиях, то его называют акклиматизацией.
Заметим, однако, что разделяющий кривые реагирования «тем-
пературный сдвиг» меньше разности между соответствующими
акклимационными температурами: компенсация имеет место, но
она всего лишь частична. В природе акклиматизационные изме-
нения могут улучшать соответствие между температурными
реакциями эктотермного организма и динамикой температуры
окружающей его среды, но акклиматизация требует определен-
ного времени. Более того, чрезмерно быстрая акклиматизация
может оказаться гибельной: организм, изменивший свои темпе-
ратурные предпочтения в результате потепления, в случае
внезапного похолодания может за это поплатиться.
Гл. 2. Условия
73
о
о
f-
40
30
20
10
о
-5
-Активная часть жизненного цикла продолжительностью 64сут
Температура
почвы
Температура воздуха (эффективная температура
за период 6-12 ч)
.Верхняя границу летальных температур
¦ Верхний температурный порог развития
Нижний температурный порг развитии
Точка замерзания
^-—
Нижняп граница летальных температур
Период вегетации
В ре м я
ее
о
сх
о
о
Рис. 2.7. Реакция гороха (Ptsum sativum) на температуру зависит от стадии
его развития. (По Wang, I960.)
Независимо от акклиматизации температурные реакции ор-
ганизмов обычно изменяются в зависимости от достигнутой ими
стадии развития (рис. 2.7). Наиболее резкие формы таких
онтогенетических изменений, по-видимому, имеют место тогда,
когда в жизненном цикле организма имеется стадия покоя;
эта стадия, как правило, отличается от прочих стадий повышен-
ной устойчивостью к крайним температурам, а также общим
характером обменных реакций на температуру.
2.2.7. Высокие температуры
Смерть при высоких температурах может наступить в результа-
те инактивации ферментов, нарушения обменного равновесия
или от обезвоживания.
Важнейшее обстоятельство, связанное с угрожающе высоки-
ми температурами, заключается, по-видимому, в том, что они
обычно превышают метаболический оптимум всего лишь на
74 Ч. I. Организмы
несколько градусов. Это, вообще говоря, неизбежное следствие
физико-химических свойств ферментов (см. Heinrich, 1977).
Из-за этих свойств высокие температуры могут быть опасны
тем, что влекут за собой инактивацию и даже денатурацию фер-
ментов. Они могут представлять опасность и в том случае, если
нарушают равновесие между различными составляющими обме-
на веществ: у растений, например, при высоких температурах
дыхание осуществляется быстрее, чем фотосинтез, и поэтому
растения «голодают», так как расходуют продукты обмена
^быстрее, чем образуют их (Sutcliffe, 1977). На деле же, однако,
высокие температуры часто оказывают свое неблагоприятное
воздействие на организмы не прямым путем, а посредством их
обезвоживания. Всем наземным организмам приходится беречь
воду, и при высоких температурах быстрая потеря воды может
привести к гибели. Противодействие же потерям воды путем
изоляции испаряющих поверхностей (например, закрытия
устьиц у растений или дыхалец у насекомых) тоже небезопасно,
потому что испарение — это важное средство снижения темпера-
туры тела. Таким образом, влияние высоких температур в по-
добных случаях решающим образом зависит от относительной
влажности воздуха в окружающей организм среде: чем ниже
относительная влажность, тем выше опасность обезвоживания.
В этом смысле к температуре и влажности практически невоз-
можно относиться как к отдельным, не связанным одно с другим
условиям.
Гибель от перегрева может также зависеть от продолжитель-
ности воздействия («времени экспозиции»). Например, у многих
эктотермных животных «тепловой шок» в определенном интер-
вале высоких температур обратим: животное выходит из состоя-
ния этого шока (без видимых последствий), стоит только
понизить температуру, и лишь при еще более высоких темпера-
турах гибель наступает незамедлительно.
Как и температурные реакции вообще, реакции на высокие
температуры подвержены воздействию акклиматизации. В жиз-
ненном цикле организма могут также быть стадии, обладающие
особо высокой устойчивостью по отношению к высокой темпера-
туре. Это относится прежде всего к покоящимся структурам,
подобным покоящимся спорам грибов, цистам нематод и семе-
нам растений; их устойчивость объясняется, видимо, естествен-
ной обезвоженностью. Сухие пшеничные зерна могут выдержи-
вать температуру в 90 °С до 10 мин, но стоит вымочить- их в
течение 24 ч, и температура в 60°С убивает их примерно за
1 мин (Sutcliffe, 1977).
Гл. 2, Условия 75
2.2.8. Низкие температуры
«Закалкам растений, — Низкие температуры замедляют обмен
веществ, — Повреждение холодом.—Гибель при низкой темпе-
ратуре и образование кристаллов льда.
Различия между эктотермными организмами по тому, какие
именно высокие температуры представляют для них опасность,
весьма значительны; что же касается угрожающе низких тем-
ператур, то в этом отношении эктотермы в общем более сход-
ны. При температурах ниже примерно ¦—1 °С многие из них
погибают из-за повреждающего действия, причиняемого образо-
ванием кристаллов льда (особенно внутри клеток). Те же, что
выживают и при более низких температурах (и нередко намного
более низких), не погибают потому, что располагают физиоло-
гическими механизмами, предотвращающими образование ледя-
ных кристаллов внутри клеток. Кристаллы сами по себе могут
повредить клеточные стенки или какие-либо другие структуры,
но куда важнее то, что на образование кристаллов уходит много
воды, отчего концентрация остающегося в клетке раствора
может повыситься до опасных пределов. Некоторые эктотермные
животные, часто испытывающие воздействие низких температур,
накапливают в растворах вещества, обладающие действием пре-
дотвращающих кристаллизацию антифризов. Физиологические
механизмы, обусловливающие холодоустойчивость растений,
рассматриваются в работе Сатклиффа (Sutcliffe, 1977).
У растений возникновение холодоустойчивости почти всегда
предваряется периодом акклиматизации — тем, что садоводы
называют «закаливанием». Бывает так, что летом растение не
в состоянии перенести самые ничтожные заморозки, но, скажем,
к середине октября (в Северном полушарии) оно обычно при-
обретает холодоустойчивость — иными словами, «закаливается»
(рис. 2.8). Кроме того, морозостойкость значительно изменяется
в зависимости от того, на какой стадии развития находится ра-
стение. Даже у чувствительных к морозу растений семена, как
правило, выдерживают такие температуры, от которых пророст-
ки погибают. Примерно то же можно сказать и об эктотермиых
животных: те из них, что переживают морозные зимы, зимуют
в виде особых устойчивых, покоящихся стадий жизненного
цикла.
Впрочем, смертельными могут быть даже положительные
температуры. При достаточно низких температурах обмен обыч-
но замедляется и практически прекращается. Эктотермные
животные впадают в оцепенение; у всех эктотермов по сущест-
ву прекращается отправление обычных поддерживающих фи-
зиологических функций (не говоря уже о росте и размножении).
Если такое замедление непродолжительно, то оно часто бывает
безвредным; если же оно затягивается, то может ослабить орга-
76
Ч. I. Организмы
о
5 Я
0 О-
1 >¦
О
20
15
10
о
-5
-10
-15
-20
-70
-50
О
-\'30 I
-20
-10
0
яфмамииасон
Месяцы
Д
Рис. 2.8. Закаливание у растений: сезонная динамика морозоустойчивости
Salix pauciflora (кружки) и S. sachalinensis (треугольники) и годовой ход
среднемесячной температуры воздуха (квадраты) на горе Куродаке. Lo — рас-
крытие листьев; Ly — пожелтение листьев; Bf — закладка почек. (Из Sutcliffe,
1977, по Sakai, Otsuka, 1970.)
низм до такой степени, что он погибает или по крайней мере
становится более уязвимым по отношению ко всем прочим фак-
торам, обусловливающим смертность.
et al., 1960.)
2.2.6. Акклиматизация
Реакция данного эктотермного организма на температуру не
неизменна: она зависит от того, какие температуры воздейство-
вали на этот организм в прошлом. Выдержав особь в течение
нескольких суток (или даже меньший срок) при относительно
высокой температуре, можно сместить всю кривую реагирования
особи на температуру вправо (по температурной шкале; рис.
2.6); выдержав ту же особь в течение нескольких суток при
относительной низкой температуре, можно сместить соответст-
вующую кривую влево. Если эти изменения происходят под
влиянием условий содержания в лаборатории, то процесс обыч-
но именуется акклимацией (рис. 2.6); если же он происходит
в природных условиях, то его называют акклиматизацией.
Заметим, однако, что разделяющий кривые реагирования «тем-
пературный сдвиг» меньше разности между соответствующими
акклимационными температурами: компенсация имеет место, но
она всего лишь частична. В природе акклиматизационные изме-
нения могут улучшать соответствие между температурными
реакциями эктотермного организма и динамикой температуры
окружающей его среды, но акклиматизация требует определен-
ного времени. Более того, чрезмерно быстрая акклиматизация
может оказаться гибельной: организм, изменивший свои темпе-
ратурные предпочтения в результате потепления, в случае
внезапного похолодания может за это поплатиться.
Гл. 2. Условия
73
о
о
f-
40
30
20
10
о
-5
-Активная часть жизненного цикла продолжительностью 64сут
Температура
почвы
Температура воздуха (эффективная температура
за период 6-12 ч)
.Верхняя границу летальных температур
¦ Верхний температурный порог развития
Нижний температурный порг развитии
Точка замерзания
^-—
Нижняп граница летальных температур
Период вегетации
В ре м я
ее
о
сх
о
о
Рис. 2.7. Реакция гороха (Ptsum sativum) на температуру зависит от стадии
его развития. (По Wang, I960.)
Независимо от акклиматизации температурные реакции ор-
ганизмов обычно изменяются в зависимости от достигнутой ими
стадии развития (рис. 2.7). Наиболее резкие формы таких
онтогенетических изменений, по-видимому, имеют место тогда,
когда в жизненном цикле организма имеется стадия покоя;
эта стадия, как правило, отличается от прочих стадий повышен-
ной устойчивостью к крайним температурам, а также общим
характером обменных реакций на температуру.
2.2.7. Высокие температуры
Смерть при высоких температурах может наступить в результа-
те инактивации ферментов, нарушения обменного равновесия
или от обезвоживания.
Важнейшее обстоятельство, связанное с угрожающе высоки-
ми температурами, заключается, по-видимому, в том, что они
обычно превышают метаболический оптимум всего лишь на
74 Ч. I. Организмы
несколько градусов. Это, вообще говоря, неизбежное следствие
физико-химических свойств ферментов (см. Heinrich, 1977).
Из-за этих свойств высокие температуры могут быть опасны
тем, что влекут за собой инактивацию и даже денатурацию фер-
ментов. Они могут представлять опасность и в том случае, если
нарушают равновесие между различными составляющими обме-
на веществ: у растений, например, при высоких температурах
дыхание осуществляется быстрее, чем фотосинтез, и поэтому
растения «голодают», так как расходуют продукты обмена
^быстрее, чем образуют их (Sutcliffe, 1977). На деле же, однако,
высокие температуры часто оказывают свое неблагоприятное
воздействие на организмы не прямым путем, а посредством их
обезвоживания. Всем наземным организмам приходится беречь
воду, и при высоких температурах быстрая потеря воды может
привести к гибели. Противодействие же потерям воды путем
изоляции испаряющих поверхностей (например, закрытия
устьиц у растений или дыхалец у насекомых) тоже небезопасно,
потому что испарение — это важное средство снижения темпера-
туры тела. Таким образом, влияние высоких температур в по-
добных случаях решающим образом зависит от относительной
влажности воздуха в окружающей организм среде: чем ниже
относительная влажность, тем выше опасность обезвоживания.
В этом смысле к температуре и влажности практически невоз-
можно относиться как к отдельным, не связанным одно с другим
условиям.
Гибель от перегрева может также зависеть от продолжитель-
ности воздействия («времени экспозиции»). Например, у многих
эктотермных животных «тепловой шок» в определенном интер-
вале высоких температур обратим: животное выходит из состоя-
ния этого шока (без видимых последствий), стоит только
понизить температуру, и лишь при еще более высоких темпера-
турах гибель наступает незамедлительно.
Как и температурные реакции вообще, реакции на высокие
температуры подвержены воздействию акклиматизации. В жиз-
ненном цикле организма могут также быть стадии, обладающие
особо высокой устойчивостью по отношению к высокой темпера-
туре. Это относится прежде всего к покоящимся структурам,
подобным покоящимся спорам грибов, цистам нематод и семе-
нам растений; их устойчивость объясняется, видимо, естествен-
ной обезвоженностью. Сухие пшеничные зерна могут выдержи-
вать температуру в 90 °С до 10 мин, но стоит вымочить- их в
течение 24 ч, и температура в 60°С убивает их примерно за
1 мин (Sutcliffe, 1977).
Гл. 2, Условия 75
2.2.8. Низкие температуры
«Закалкам растений, — Низкие температуры замедляют обмен
веществ, — Повреждение холодом.—Гибель при низкой темпе-
ратуре и образование кристаллов льда.
Различия между эктотермными организмами по тому, какие
именно высокие температуры представляют для них опасность,
весьма значительны; что же касается угрожающе низких тем-
ператур, то в этом отношении эктотермы в общем более сход-
ны. При температурах ниже примерно ¦—1 °С многие из них
погибают из-за повреждающего действия, причиняемого образо-
ванием кристаллов льда (особенно внутри клеток). Те же, что
выживают и при более низких температурах (и нередко намного
более низких), не погибают потому, что располагают физиоло-
гическими механизмами, предотвращающими образование ледя-
ных кристаллов внутри клеток. Кристаллы сами по себе могут
повредить клеточные стенки или какие-либо другие структуры,
но куда важнее то, что на образование кристаллов уходит много
воды, отчего концентрация остающегося в клетке раствора
может повыситься до опасных пределов. Некоторые эктотермные
животные, часто испытывающие воздействие низких температур,
накапливают в растворах вещества, обладающие действием пре-
дотвращающих кристаллизацию антифризов. Физиологические
механизмы, обусловливающие холодоустойчивость растений,
рассматриваются в работе Сатклиффа (Sutcliffe, 1977).
У растений возникновение холодоустойчивости почти всегда
предваряется периодом акклиматизации — тем, что садоводы
называют «закаливанием». Бывает так, что летом растение не
в состоянии перенести самые ничтожные заморозки, но, скажем,
к середине октября (в Северном полушарии) оно обычно при-
обретает холодоустойчивость — иными словами, «закаливается»
(рис. 2.8). Кроме того, морозостойкость значительно изменяется
в зависимости от того, на какой стадии развития находится ра-
стение. Даже у чувствительных к морозу растений семена, как
правило, выдерживают такие температуры, от которых пророст-
ки погибают. Примерно то же можно сказать и об эктотермиых
животных: те из них, что переживают морозные зимы, зимуют
в виде особых устойчивых, покоящихся стадий жизненного
цикла.
Впрочем, смертельными могут быть даже положительные
температуры. При достаточно низких температурах обмен обыч-
но замедляется и практически прекращается. Эктотермные
животные впадают в оцепенение; у всех эктотермов по сущест-
ву прекращается отправление обычных поддерживающих фи-
зиологических функций (не говоря уже о росте и размножении).
Если такое замедление непродолжительно, то оно часто бывает
безвредным; если же оно затягивается, то может ослабить орга-
76
Ч. I. Организмы
о
5 Я
0 О-
1 >¦
О
20
15
10
о
-5
-10
-15
-20
-70
-50
О
-\'30 I
-20
-10
0
яфмамииасон
Месяцы
Д
Рис. 2.8. Закаливание у растений: сезонная динамика морозоустойчивости
Salix pauciflora (кружки) и S. sachalinensis (треугольники) и годовой ход
среднемесячной температуры воздуха (квадраты) на горе Куродаке. Lo — рас-
крытие листьев; Ly — пожелтение листьев; Bf — закладка почек. (Из Sutcliffe,
1977, по Sakai, Otsuka, 1970.)
низм до такой степени, что он погибает или по крайней мере
становится более уязвимым по отношению ко всем прочим фак-
торам, обусловливающим смертность.