Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
Даже медленно пе-
редвигающаяся улитка наделена почти такими же свойствами.
Мидию может схватить ворона и, взлетев с ней в воздух, бро-
сить на камни, чтобы расколоть раковину; улитку может рас-
клевать на камне дрозд; орех может разгрызть белка — во всех
этих случаях защитная оболочка заставляет потребителя пона-
прасну растрачивать время и энергию.
Джензен (Janzen, 1981) указывал, что предкам нашим втече-
ние последних пяти миллионов лет было, по-видимому, известна
то, что содержимое наиболее прочных «биотических контейне-
ров» зачастую никак иначе не защищено. Как правило, единст-
венные семена, которые можно съесть без опасений — те, что за-
ключены в толстые и твердые оболочки. Короче говоря, непри-
ступная крепость в состоянии заменить другие средства защи-
ты— такие, например, как отравляющие вещества или быстрые
ноги.
Как и следовало ожидать, чем больший вклад вносит таили
иная часть организма в его приспособленность, тем более надеж-
160
Ч. 1. Организмы
P. rhoeas
P. dubium
P. argemone
P. hybridum
дов. У диких маков с гладкими
коробочками поры на коробоч-
ках большие, и семена из них
ми их колючими шипиками,
принадлежат тем макам, у ко-
торых поры на коробочках мел-
кие; семена из таких пор высы-
лаются медленно.
но она обычно бывает защищена.
В растениях концентрация пище-
вых ресурсов наиболее высока в
точках роста (в меристемах корней
и побегов) и в семенах. С меристе-
мами связаны перспективы роста,
а с семенами — перспективы остав-
ления потомства, Именно в них со-
средоточены самые дефицитные ре-
сурсы, и именно их защита от фи-
тофагов скорее всего поможет по-
высить численность потомства дан-
ного растения. Меристемы побегов
обычно предохраняются от мелких
фитофагов (т. е. фитофагов, раз-
мер тела которых того же порядка,
что и размер самих почек) с по-
мощью покрытых кутикулой или
одревесневших (лигнифицирован-
ных) чешуи. Перед крупными же
потребителями, например птицами,
такая защита устоит едва ли: так,
например, снегири, собираясь вес-
ной на плодовых деревьях, скле-
вывают развивающиеся бутоны. Если почки находятся на мас-
сивном одревесневшем стебле или на крупной ветке, то это то-
же может уберечь их от поедания крупными фитофагами;
защитой в этом случае могут служить еще и морфологически
тесно связанные с самими почками шипы.
Наибольшей опасности быть съеденными семена подвергают-
ся тогда, когда они только что созрели и, находясь в шишке
или в завязи, все еще прикреплены к родительскому растению.
Семена, сосредоточенные во время созревания в семенной коро-
бочке, могут стать роскошным угощением; однако это угощение
буквально превращается в прах, стоит лишь коробочке рас-
крыться, а семенам — высыпаться. Обстоятельство это выступа-
ет весьма наглядно при сравнении культурного мака 1(мака сно-
творного) и растущих на кукурузных полях сорных маков
(рис. 3.20). Когда семенные коробочки маков-дикарей раскачи-
ваются на ветру, их семена высыпаются через многочисленные
поры, пронизывающие крышечки этих коробочек. У двух диких
маков, Papaver rhoeas и P.dubium, поры эти открываются по
созревании семян немедленно, и к следующему дню коробочки
часто бывают пусты. У двух других маков, P. argemone и P. hyb-
ridum, семена велики по сравнению с порами и рассеиваются
долго — всю осень и всю зиму. Коробочки этих маков усеяны
колючками. Время от времени попадаются формы P. argemone
Гл. 3. Ресурсы 161
с гладкими коробочками — вот они-то и страдают от птичьих
налетов. Создается впечатление, что колючки возникли в процес-
се естественного отбора именно потому, что они предохраняют
семенные коробочки от поедания птицами.
А вот культурный мак Papaver somniferum в отличие от ди-
корастущих селекционировался человеком с таким расчетом,
чтобы его семена вообще не рассеивались — поры на его коро-
бочках не раскрываются. Из-за этого птицы причиняют посевам
этого мака немалый вред, вскрывая коробочки, набитые жир-
ным, высокобелковым лакомством. Понятно, что человек всегда
селекционировал большую часть введенных им в культуру расте-
ний так, чтобы они не рассеивали семена, а удерживали их.
В самом деле, едва ли имело бы смысл собирать семена пшени-
цы или риса уже после того, как они просыпались на землю!
Одним из последствий такой селекции стало то, что семена боль-
шинства сельскохозяйственных растений представляют для се-
меноядных птиц удобные неподвижные мишени. Дикие предки
этих растений, рассеивавшие свои семена после их созревания,
рисковали куда меньше.
Итак, различные организмы демонстрируют внушительный
арсенал самых разнообразных средств физической защиты, од-
нако существует еще и арсенал химической защиты. Раститель-
«ое царство изобилует веществами, которые в «нормальных»
биохимических превращениях, по-видимому, не участвуют. Эти
«вторичные» метаболиты очень разнообразны: от простых хими-
ческих соединений вроде щавелевой и синильной кислот до го-
раздо более сложных гликозидов, алкалоидов, терпеноидов, са-
понинов, флавоноидов и таннинов (Futuyma, 1983).
Веществам этим принято приписывать оборонительную роль
(Schildknecht, 1971). К огульным заключениям такого рода над-
лежит, конечно, относиться с осторожностью, но все же в неко-
торых случаях оборонительное значение таких веществ доказано
безоговорочно. Популяции клевера Trifolium repens, как прави-
ло, полиморфны по способности выделять синильную кислоту
при нарушении целостности тканей. Эта способность определя-
ется двумя парами аллелей: одна из них определяет либо нали-
чие, либо отсутствие гликозида линамарина, а другая — фермен-
та р-глюкозидазы; при повреждении тканей (например, при
пережевывании) происходит ферментативная реакция (при уча-
стии ^-глюкозидазы), в .результате которой от линамарина от-
щепляется цианистый водород. Растения, лишенные либо глико-
зида, либо фермента (либо и того и другого), поедаются улит-
ками и слизнями. Однако листья цианогенных растений они
лишь «пробуют» («надкусывают»), но не едят (табл. 3.2).
В первом приближении «вредные» вещества растений распа-
даются на два типа: вещества токсичные («качественные»), ядо-
витые даже в малых дозах, и вещества, препятствующие пище-
162
Ч. Г. Организмы
Таблица 3.2. Объедание слизнями (Agriolimax reticulatus) цианогенных (AcLiy
и нецианогеиных (acli) растений клевера Trifolium repens. Два расте-
ния (по одному с каждым из генотипов) содержались в пластиковых кон-
тейнерах; слизни беспрепятственно кормились на них семь ночей подряд.
Цифры показывают число листьев, в различной степени пострадавших от
слизней. (+) и ( —) означают соответственно «больше» или «меньше», чем
ожидалось в даииом разряде, исходя из случайного распределения. Отличие-
от случайного распределения достоверно на уровне значимости P<0,00L
(По Dirzo, Harper, 1982.)
Цианогенные растения
(Ac Li)
Нецианогениые р астения
(ас И)
Состояние листьев после «выпаса» слизней
не повреж-
дены
160( + )
87(-)
слегка по-
вреждены
22( + )
7(-)
съедено ме-
нее половины
(листа
38(-)
50(+)
съедено бо-
лее полови-
ны листа
9(->
65(+)
варению («количественные»), сила действия которых прямо про-
порциональна их концентрации. Ко второму типу принадлежат,
например, таннины. Таннины химически связываются с белками
и делают содержащие их ткани (например, ткани зрелых дубо-
вых листьев) сравнительно трудно, перевариваемыми. С повы-
шением концентрации таннина в пище рост гусениц зимней пя-
деницы (Operophtera brumata) замедляется i(Feeny, 1968).
Короткоживущие эфемерные («неявные», «скрытные») расте-
ния в какой-то мере защищены от фитофагов уже потому, что
их появление непредсказуемо во времени и в пространстве. Вы-
сказывалось мнение, что в выработке средств защиты они нуж-
даются меньше, чем растения «предсказуемые», долгоживущие
(Rhoacles, Cates, 1976). Кроме того, эфемерные растения долж-
ны якобы обладать «качественными» средствами химической
защиты, предохраняющими лишь от случайных потребителей-эв-
рифагов, тогда как «предсказуемым» долгоживущим («явным»)
растениям нужны якобы «количественные» средства защиты, бо-
лее или менее эффективные против любых потребителей и в
меньшей степени подверженные риску утраты эффективности
в результате сопряженной эволюции потребителя-монофага
(Feeny, 1976). Многие растения вырабатывают не один «вто-
ричный» метаболит; весьма вероятно также, что у некоторых
растений относительная роль «качественных» и «количествен-
ных» средств химической защиты изменяется по ходу вегетаци-
онного сезона.
редвигающаяся улитка наделена почти такими же свойствами.
Мидию может схватить ворона и, взлетев с ней в воздух, бро-
сить на камни, чтобы расколоть раковину; улитку может рас-
клевать на камне дрозд; орех может разгрызть белка — во всех
этих случаях защитная оболочка заставляет потребителя пона-
прасну растрачивать время и энергию.
Джензен (Janzen, 1981) указывал, что предкам нашим втече-
ние последних пяти миллионов лет было, по-видимому, известна
то, что содержимое наиболее прочных «биотических контейне-
ров» зачастую никак иначе не защищено. Как правило, единст-
венные семена, которые можно съесть без опасений — те, что за-
ключены в толстые и твердые оболочки. Короче говоря, непри-
ступная крепость в состоянии заменить другие средства защи-
ты— такие, например, как отравляющие вещества или быстрые
ноги.
Как и следовало ожидать, чем больший вклад вносит таили
иная часть организма в его приспособленность, тем более надеж-
160
Ч. 1. Организмы
P. rhoeas
P. dubium
P. argemone
P. hybridum
дов. У диких маков с гладкими
коробочками поры на коробоч-
ках большие, и семена из них
ми их колючими шипиками,
принадлежат тем макам, у ко-
торых поры на коробочках мел-
кие; семена из таких пор высы-
лаются медленно.
но она обычно бывает защищена.
В растениях концентрация пище-
вых ресурсов наиболее высока в
точках роста (в меристемах корней
и побегов) и в семенах. С меристе-
мами связаны перспективы роста,
а с семенами — перспективы остав-
ления потомства, Именно в них со-
средоточены самые дефицитные ре-
сурсы, и именно их защита от фи-
тофагов скорее всего поможет по-
высить численность потомства дан-
ного растения. Меристемы побегов
обычно предохраняются от мелких
фитофагов (т. е. фитофагов, раз-
мер тела которых того же порядка,
что и размер самих почек) с по-
мощью покрытых кутикулой или
одревесневших (лигнифицирован-
ных) чешуи. Перед крупными же
потребителями, например птицами,
такая защита устоит едва ли: так,
например, снегири, собираясь вес-
ной на плодовых деревьях, скле-
вывают развивающиеся бутоны. Если почки находятся на мас-
сивном одревесневшем стебле или на крупной ветке, то это то-
же может уберечь их от поедания крупными фитофагами;
защитой в этом случае могут служить еще и морфологически
тесно связанные с самими почками шипы.
Наибольшей опасности быть съеденными семена подвергают-
ся тогда, когда они только что созрели и, находясь в шишке
или в завязи, все еще прикреплены к родительскому растению.
Семена, сосредоточенные во время созревания в семенной коро-
бочке, могут стать роскошным угощением; однако это угощение
буквально превращается в прах, стоит лишь коробочке рас-
крыться, а семенам — высыпаться. Обстоятельство это выступа-
ет весьма наглядно при сравнении культурного мака 1(мака сно-
творного) и растущих на кукурузных полях сорных маков
(рис. 3.20). Когда семенные коробочки маков-дикарей раскачи-
ваются на ветру, их семена высыпаются через многочисленные
поры, пронизывающие крышечки этих коробочек. У двух диких
маков, Papaver rhoeas и P.dubium, поры эти открываются по
созревании семян немедленно, и к следующему дню коробочки
часто бывают пусты. У двух других маков, P. argemone и P. hyb-
ridum, семена велики по сравнению с порами и рассеиваются
долго — всю осень и всю зиму. Коробочки этих маков усеяны
колючками. Время от времени попадаются формы P. argemone
Гл. 3. Ресурсы 161
с гладкими коробочками — вот они-то и страдают от птичьих
налетов. Создается впечатление, что колючки возникли в процес-
се естественного отбора именно потому, что они предохраняют
семенные коробочки от поедания птицами.
А вот культурный мак Papaver somniferum в отличие от ди-
корастущих селекционировался человеком с таким расчетом,
чтобы его семена вообще не рассеивались — поры на его коро-
бочках не раскрываются. Из-за этого птицы причиняют посевам
этого мака немалый вред, вскрывая коробочки, набитые жир-
ным, высокобелковым лакомством. Понятно, что человек всегда
селекционировал большую часть введенных им в культуру расте-
ний так, чтобы они не рассеивали семена, а удерживали их.
В самом деле, едва ли имело бы смысл собирать семена пшени-
цы или риса уже после того, как они просыпались на землю!
Одним из последствий такой селекции стало то, что семена боль-
шинства сельскохозяйственных растений представляют для се-
меноядных птиц удобные неподвижные мишени. Дикие предки
этих растений, рассеивавшие свои семена после их созревания,
рисковали куда меньше.
Итак, различные организмы демонстрируют внушительный
арсенал самых разнообразных средств физической защиты, од-
нако существует еще и арсенал химической защиты. Раститель-
«ое царство изобилует веществами, которые в «нормальных»
биохимических превращениях, по-видимому, не участвуют. Эти
«вторичные» метаболиты очень разнообразны: от простых хими-
ческих соединений вроде щавелевой и синильной кислот до го-
раздо более сложных гликозидов, алкалоидов, терпеноидов, са-
понинов, флавоноидов и таннинов (Futuyma, 1983).
Веществам этим принято приписывать оборонительную роль
(Schildknecht, 1971). К огульным заключениям такого рода над-
лежит, конечно, относиться с осторожностью, но все же в неко-
торых случаях оборонительное значение таких веществ доказано
безоговорочно. Популяции клевера Trifolium repens, как прави-
ло, полиморфны по способности выделять синильную кислоту
при нарушении целостности тканей. Эта способность определя-
ется двумя парами аллелей: одна из них определяет либо нали-
чие, либо отсутствие гликозида линамарина, а другая — фермен-
та р-глюкозидазы; при повреждении тканей (например, при
пережевывании) происходит ферментативная реакция (при уча-
стии ^-глюкозидазы), в .результате которой от линамарина от-
щепляется цианистый водород. Растения, лишенные либо глико-
зида, либо фермента (либо и того и другого), поедаются улит-
ками и слизнями. Однако листья цианогенных растений они
лишь «пробуют» («надкусывают»), но не едят (табл. 3.2).
В первом приближении «вредные» вещества растений распа-
даются на два типа: вещества токсичные («качественные»), ядо-
витые даже в малых дозах, и вещества, препятствующие пище-
162
Ч. Г. Организмы
Таблица 3.2. Объедание слизнями (Agriolimax reticulatus) цианогенных (AcLiy
и нецианогеиных (acli) растений клевера Trifolium repens. Два расте-
ния (по одному с каждым из генотипов) содержались в пластиковых кон-
тейнерах; слизни беспрепятственно кормились на них семь ночей подряд.
Цифры показывают число листьев, в различной степени пострадавших от
слизней. (+) и ( —) означают соответственно «больше» или «меньше», чем
ожидалось в даииом разряде, исходя из случайного распределения. Отличие-
от случайного распределения достоверно на уровне значимости P<0,00L
(По Dirzo, Harper, 1982.)
Цианогенные растения
(Ac Li)
Нецианогениые р астения
(ас И)
Состояние листьев после «выпаса» слизней
не повреж-
дены
160( + )
87(-)
слегка по-
вреждены
22( + )
7(-)
съедено ме-
нее половины
(листа
38(-)
50(+)
съедено бо-
лее полови-
ны листа
9(->
65(+)
варению («количественные»), сила действия которых прямо про-
порциональна их концентрации. Ко второму типу принадлежат,
например, таннины. Таннины химически связываются с белками
и делают содержащие их ткани (например, ткани зрелых дубо-
вых листьев) сравнительно трудно, перевариваемыми. С повы-
шением концентрации таннина в пище рост гусениц зимней пя-
деницы (Operophtera brumata) замедляется i(Feeny, 1968).
Короткоживущие эфемерные («неявные», «скрытные») расте-
ния в какой-то мере защищены от фитофагов уже потому, что
их появление непредсказуемо во времени и в пространстве. Вы-
сказывалось мнение, что в выработке средств защиты они нуж-
даются меньше, чем растения «предсказуемые», долгоживущие
(Rhoacles, Cates, 1976). Кроме того, эфемерные растения долж-
ны якобы обладать «качественными» средствами химической
защиты, предохраняющими лишь от случайных потребителей-эв-
рифагов, тогда как «предсказуемым» долгоживущим («явным»)
растениям нужны якобы «количественные» средства защиты, бо-
лее или менее эффективные против любых потребителей и в
меньшей степени подверженные риску утраты эффективности
в результате сопряженной эволюции потребителя-монофага
(Feeny, 1976). Многие растения вырабатывают не один «вто-
ричный» метаболит; весьма вероятно также, что у некоторых
растений относительная роль «качественных» и «количествен-
ных» средств химической защиты изменяется по ходу вегетаци-
онного сезона.