Гл. 5. Миграции и расселение организмов 255*
дителя заболевания следует закону обратных кубов, оно, как,
правило, наступает отчетливо обозначенным горизонтом или;
фронтом. Такие же обобщения приложимы, по-видимому, и к>
распространению семян (Harper, I977)*.
Семена, падающие обыкновенно неподалеку от родительско-
го растения, образуют плотные скопления. Одним из последст-
вий этого обстоятельства является то, что проростки скорее все-
го будут в большинстве своем развиваться по соседству со
своим родителем или с ближайшими родственниками. Сказан-
ное— всего лишь один .из примеров того, как закономерности
расселения предопределяют характер «столкновения» популя-
ции с силами естественного отбора.
5.4.5. Издержки расселения и факторы,
ограничивающие его возможности
Во что расселение потомства обходится\' родителю. — Расселяе-
мость и «помещение капитала».
Приспособление к расселению обязательно предполагает
расходование тканей и (или) каких-либо ресурсов, которые мог-
ли бы быть использованы в иных проявлениях жизнедеятельно-
сти. Крылышки и хохолки, на которых держатся в воздухе се-
мена, разносимые ветром, сочные оболочки семян, разносимых
птицами (см. рис. 1.10), и крючки или колючки на семенах,
разносимых на своих наружных покровах млекопитающими —
все это не части переселяющихся зародышей, а части тканей
родительских растений. Следовательно, обладание такими при-
способлениями может понизить жизнеспособность и ограничить-
возможности роста самого родителя, поскольку часть ресурсов^
растрачивается им на расселение потомства. Кроме того, суще-
ствует противоречие между расселяемостью и массой расселяе-
мого организма. Понятно, что от массы в значительной мере за-
висит расстояние, на которое переносится семя или молоденький
паучок. Но масса семени примерно соответствует величине то-
го «капитала» (запаса ресурсов), который оно с собой несет и
который будет проживать во время прорастания и укоренения.
Вот и выходит то же, что и с путешествующим человеком: лег-
кость на подъем оказывается несовместимой с теми удобства-
ми, которые предоставляет большой и разнообразный багаж.
Есть и еще одно противоречие: между количеством (массой)
ресурсов, уделяемых родителем отдельному потомку, и общей;
численностью производимого им потомства. Ресурсы, которые
могут быть израсходованы на воспроизводство, у любого орга-
низма небезграничны, и распределить их можно либо между
массивными, но немногочисленными, либо между многочислен-
ными, но легковесными потомками (Harper et al., 1970).
50 100
Расстояние от источника семян по горизонтали, ад
В
1000 г-
41
ш
о
а.
о
100
Tussilago
farfara
Ч
Senecio \\
jacobaea
Papaver
dubium
Dipsacus
syivestris
Закон
обратных
кубов
100
Относительная -удаленность от источника семян
Гл. 5. Миграции и расселение организмов 257
Пути эволюционного разрешения такого рода противоречии
гораздо глубже и подробнее обсуждаются в гл. 14. Здесь же
стоит отметить, что различные виды разрешили эти противоре-
чия различными способами. Например, семена тропических де-
ревьев из рода Mora напоминают пушечные ядра. На землю они
падают под сенью дерева (не далее чем под краем его листово-
го полога), и расселение происходит так медленно, что совре-
менные ареалы этих видов можно, по-видимому, считать сло-
жившимися еще тогда, когда эти виды возникли! Такие виды
дают хорошие примеры потомства массивного, щедро обеспечен-
ного, но взамен, по всей видимости, лишенного способности к
расселению. А вот многие паразитические растения (см. гл. 12),
напротив, порождают неисчислимые множества разносимых вет-
рами семян-пылинок; семена эти даже в самом начале своего
развития получают едва ли не все необходимое им пропитание
из организма растения-хозяина.
5.4.6. Пассивное расселение при посредстве
активного носителя
Семена и птицы. — Жуки и клещи.
Дальнейшая судьба расселяемого потомства всегда неопре-
деленна, но значительная часть этой неопределенности устра-
няется, если в расселении принимает участие какой-либо актив-
ный носитель. Семена многих травянистых растений, растущих
в самых нижних ярусах леса, снабжены колючками или шипа-
ми; это повышает вероятность пассивного распространения се-
мян млекопитающими животными, в шкурках которых они за-
стревают. Потом семена нередко скапливаются в гнездах и в
норах, где зверьки чистят шерсть (Sorensen, 1978). Семена
многих растений (в особенности кустарников и деревьев, расту-
щих в подлеске) заключены в сочные, мясистые оболочки и
привлекают птиц. При этом покровы самих семян устойчивы по
отношению к пищеварительным сокам. Через некоторое время
такие семена выбрасываются птицей вместе с пометом. То, ку-
да они попадут, зависит от того, где и как эта птица испраж-
няется.
Рис. 5.8. Рассеяние семян Eucalyptus regnans с деревьев высотой около 75 м,
растущих на опушке густого леса (Л), и с одиноко растущего дерева (Б).
В. Связь между относительной плотностью семейного покрова и относительной
удаленностью от источника семян для ряда растений: 1) Senecio jacobaea —
расстояние измеряется от края густых зарослей в направлении господствующе-
го ветра; 2) Tussilago farfara—расстояние измеряется от края густых зарос-
лей; 3) Papaver dublum — расстояние отсчитывается от отдельно растущего
растения; 4) Dipsacus sylvestrls — расстояние отсчитывается от отдельно расту-
щих растений. (Из Harper 1977, по даииым многих авторов.)
258 Ч. 1. Организмы
Фото 5. Австралийская птица Dicaeum Hvundtnaceum, кормящая птенцов яго-
дами омелы.
Фото 6. Желуди, запасенные в столбе изгороди дятлом Melanerpes formico-
vorus. (Фотография J. L. Harper.)
Взаимоотношения между определенными растениями и впол-
не определенными «птицами-распространителями» сложились,
по-видимому, в результате совместной эволюции, и примеров
подобных взаимоотношений существует множество. Но нет как
будто бы ни одной такой птицы, которая кормилась бы исклю-
чительно плодами растений какого-либо одного определенного
вида. Впрочем, нечто весьма ближое к такой узкой специали-
зации наблюдается у одной австралийской птицы (фото 5),.
почти единственным кормом которой являются ягоды омелы.
Птица часто испражняется и при этом всякий раз как бы от-
ряхивается, мотая из стороны в сторону хвостом и соприкасаясь
подхвостьем с веткой дерева. В результате семена омелы по-
падают в трещинки коры, где О\'ни прорастают, а .проростки уко-
реняются и приступают к паразнтированяю на .хозяине. Заме-
тим, однако, что истолковывать любую особенность пищевого-
поведения птицы так, будто она каким-то образом благоприят-
ствует распространению семян и являет собой пример сопря-
женной эволюции, было бы рискованно. На фото 6 видны желу-
Гл. 5. Миграции и расселение организмов 259
ди, припасенные дятлом Melanerpes formicovorus в отверстиях,
выдолбленных им в столбе изгороди (в стволе одного-единст-
венного дерева этот дятел может выдолбить до 50 тыс. таких
дырок). Навряд ли в этой стороне образа жизни дятла найдет-
ся что-нибудь такое, чему можно было бы приписать какую-ли-
бо роль в .повышении приспособленности дуба!
До сей поры все то, что касается распространения семян,
в значительной мере принадлежит описательной естественной
истории: этой проблеме посвящены классическая книга Ридли
{Ridley, 1930) и прекрасная работа ван дер Пэйла (Pijl, van
der, 1969).
Существуют и достойные внимания примеры того, как при
посредстве активного носителя расселяются животные. Многие
из этих примеров относятся к различным видам клещей. Кле-
щи эти прикрепляются к жукам (навозникам или мертвоедам),
и те очень быстро и без промежуточных посадок доставляют их
от одной навозной лепешки к другой или от одного мертвого
животного к другому. Клещи усаживаются обычно на молодо-
го жука, только что вышедшего из куколки, а слезают с него
тогда, когда об перебирается на новую навозную кучу или но-
вую падаль. Часто взаимодействие между ними носит харак-
тер мутуализма (т. е. приносит пользу обоим партнерам — см.
гл. 13): клещи заполучают переносчиков, а сами нередко поеда-
ют яйца мух, из коих, не будь они съедены, вышли бы личин-
ки, которые составили бы конкуренцию жукам.
S.4.7. Пассивное расселение течением воды
Распространению раоселительных структур по воде их вес
препятствует уже в значительно меньшей мере.