Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
На этом противопоставле-
нии можно построить классификацию совместно \'(лопарно) по-
требляемых ресурсов (рис. 3.25).
\'--и При построении такой классификации концентрация или ко-
личество одного из ресурсов откладывается по оси абсцисс, дру-
гого—по оси ординат. Мы знаем, что различные сочетания ко
Гл. 3. Ресурсы
171
Незаменимые
Полностью взаимозаменяемые
Взаимодополняющие
(комплементарные)
Антагонистические
(противодействующие)
Ингибирующие
(тормозящие)
1—в—^ J
А
Д Hi
Рис. 3.25. Изолинии скоростей роста, зависящих от степени обеспеченности
ресурсами. Каждая из этих изолиний соединяет точки, соответствующие таким
количествам двух ресурсов (R\\ и R2) в окружающей среде, которые понадоби-
лись бы для того, чтобы популяция росла с данной скоростью (для каждой изо-
линии— своей). С ростом обилия ресурсов скорость роста популяции увеличи-
вается, и поэтому чем выше скорость роста, тем дальше от начала координат
расположена соответствующая ей изолиния: изолинии А соответствует самое
низкое (из трех) значение скорости, изолинии В — промежуточное, а изоли-
нии С — самое высокое. Ресурсы: А—незаменимые; Б — полностью взаимоза-
меняемые; В — взаимодополняющие (комплементарные); Г — антагонистиче-
ские (противодействующие); Д — ингибирующие (тормозящие). (По Tilman,
1982.)
личеств обоих ресурсов обычно обусловливают различные скоро-
сти проста изучаемых организмов (будь то рост отдельной особи
или рост популяции, складывающийся из выживания и воспро-
изводства). Можно, стало быть, соединить точки (т. е. сочета-
ния количеств ресурсов), соответствующие одному и тому же
значению скорости роста, и получить тем самым линии (изоли-
нии одинакового роста, или «изоклины»). Скажем, на рис.3.25
изоклина В — это во всех случаях изоклина нулевого «чистого»
роста. Иными словами, пр.и любом сочетании количеств ресур-
сов, соответствующем точке на одной из кривых В, организм не
может ни увеличиваться, ни уменьшаться, а может лишь сохра-
нять прежние размеры. Соответственно, изоклины А, проходя-
щие через зону меньшей ресурсообеспеченности, чем изокли-
ны В, соединяют такие точки (сочетания количеств ресурсов),
которым соответствует одна и та же отрицательная скорость
роста, В свою очередь изоклины С, проходящие через зону боль-
172 4, i. Организмы
шей ресурсообеспеченности, чем изоклины В, соединяют такие
точки, которым соответствует одна и та же положительная ско-
рость роста. Как мы увидим, в зависимости от свойств попарно
взаимодействующих ресурсов эти изоклины изменяют свою
форму.
3.6.1. Незаменимые ресурсы
Два ресурса называются незаменимыми, когда ни один из
них не в состоянии заменить другой. При этом скорость роста,
которой можно достигнуть при снабжении организмов ресур-
сом 1, бывает жестко ограничена имеющимся количеством ре-
сурса 2. На рис. 3.25, Л это обстоятельство отображено изокли-
нами, ветв,и которых параллельны координатным осям. Такой
вид диаграммы объясняется тем, что наличное количество одно-
го из ресурсов задает ту максимальную возможную скорость ро-
ста, которая может быть дотигнута при произвольном измене-
нии количества другого ресурса. Максимум, о котором идет
речь, достигается лишь в том случае, если наличное количество
этого другого ресурса не предопределяет еще более низкой ско-
рости роста. Именно так обычно обстоит дело с такими необ-
ходимыми для роста зеленых растений ресурсами, как азот
и калий; то же относится и к двум облигатным хозяевам пара-
зита или патогенного микроба, вынужденного менять хозяев по
ходу своего жизненного цикла (гл. 12). Для бабочек Heliconius
ресурсом 1 могут оказаться листья лианы Passiflora определен-
ного вида (ими кормятся гусеницы), а ресурсом 2 обычно быва-
ет цветочная пыльца тыквенного растения Gurania (на котором
кормятся взрослые бабочки).
3.6.2. Взаимозаменяемые ресурсы
Взаимодополняющие ресурсы. — Антагонистические ресурсы. —
Ингибирование.
Два ресурса называются полностью взаимозаменяемыми,
если любой из них можно целиком заменить другим. У боль-
шинства зеленых растений именно так соотносятся два источни-
ка азотного питания — нитрат-ионы и ионы аммония. Точно так
же соотносятся пшеница и ячмень в рационе деревенского цып-
ленка, а зебры и газели — в рационе льва. Мы, кстати, при этом
не утверждаем, что оба ресурса равноценны. Между прочим,
нитрат-ионы как источник азота обойдутся растению дороже,
чем ионы аммония: азот включается в состав белка в аммоний-
ной форме, а на восстановление нитратного азота до аммонийно-
го растению придется израсходовать полученную в результате
обменных процессов энергию. Эта особенность пары ^ресурсов
Гл. 3. Ресурсы 173
(полная взаимозаменяемость, но вовсе не обязательно равно-
ценность) отражена на рис. 3.25, Б: наклон изоклин таков, что
любая из них пересекает координатные оси на различных рас-
стояниях от начала координат. Из рис. 3.25, ? следует, напри-
•мер, что в отсутствие ресурса 2 организмам требуется сравни-
тельно небольшое количество ресурса 1, зато в отсутствие ре-
сурса 1—сравнительно большое количество ресурса 2.
Взаимозаменяемые ресурсы именуются взаимодополняющи-
ми, если изоклины на диаграмме прогнуты «вовнутрь» — по на-
правлению к началу координат (рис. 3.25, В). Такая форма
изоклины означает, что при совместном потреблении организма-
ми данного вида обоих ресурсов их в совокупности требуется
меньше, чем при раздельном потреблении. Когда люди вместе
с рисом употребляют в пищу семена некоторых бобовых, они
могут на 40% повысить содержание в своем рационе усвояемого
белка (Lappe, 1971). Бобы богаты лизином—-незаменимой ами-
нокислотой, которой очень мало в -рисе, тогда как рис обогащен
серусо держащими аминокислотами, которых совсем немного
в бобах.
Два взаимозаменяемых ресурса называют антагонистически-
ми, если изоклины на диаграмме выгнуты «наружу» — по на-
правлению от начала координат (рис. 3.25, Г). Такая форма
изоклин указывает на то, что при совместном потреблении обоих
ресурсов на поддержание заданной скорости роста организмов
данного вида этих ресурсов расходуется больше, чем при раз-
дельном их потреблении. Такая ситуация может возникнуть, на-
пример, тогда, когда различные пищевые ресурсы содержат раз-
личные же токсичные соединения, оказывающие на потребите-
ля обоих ресурсов синергическое (т. е. превышающее результат
простого суммирования) действие. Так, в опытах Джензена
(Janzen et al., 1977) О,Ь-пипеколиновая и дженколиновая кисло-
ты («вторичные метаболиты», содержащиеся в некоторых семе-
нах и выполняющие, как полагают, защитную роль) при раз-
дельном потреблении не оказывали сколько-нибудь существен-
ного влияния на рост семеиоядной личинки жука-зерновки, но
при совместном поглощении их влияние оказывалось весьма за-
метным. Если семена одного растения содержали одно из этих
соединений, а семена другого — второе, то кормление личинок
смесью из этих семян обычно неблагоприятно сказывалось на
их росте.
Наконец, рис. 3.25, Д поясняет (на примере пары незамени-
мых ресурсов) наблюдаемое при высокой ресурсообеспеченно-
сти явление ингибирования. Примеры ресурсов, являющихся не-
заменимыми, но в чрезмерных количествах становящихся ток-
сичными (или «повреждающими»), отыскать не так уж трудно.
И двуокись углерода, и вода, и элементы минерального питания
(такие, например, как железо) —все они необходимы для фото-
174 Ч. 1. Организмы
синтеза, но в чрезмерном количестве любой из этих ресурсов
оказывает летальное действие. То же самое можно утверждать
и в отношении освещенности: в широком диапазоне ее значений
повышение освещенности влечет за собою и повышение скорости
роста растений, но очень высокая освещенность может затормо-
зить рост. Во всех подобных случаях п\'ри очень высокой ресурсо-
обеспеченности дальнейшее ее повышение приводит к замедле-
нию роста, и поэтому изоклины превращаются в замкнутые кри-
вые (рис. 3.25, Д). Это тот самый случай, когда то, что на одном
количественном уровне представляет собой ресурс, на другом
уровне превращается в лимитирующее условие.
3.7. Измерения экологической ниши,
соответствующие ресурсам
В гл. 2 мы развили концепцию экологической ниши, согласно
которой ниша являет собой \'некую /г-мерную фигуру — «гипер-
объем». Геометрия этой фигуры задает такие пределы измене-
ния целого ряда (п) внешних факторов, в которых организмы
данного вида могут выживать и размножаться.
нии можно построить классификацию совместно \'(лопарно) по-
требляемых ресурсов (рис. 3.25).
\'--и При построении такой классификации концентрация или ко-
личество одного из ресурсов откладывается по оси абсцисс, дру-
гого—по оси ординат. Мы знаем, что различные сочетания ко
Гл. 3. Ресурсы
171
Незаменимые
Полностью взаимозаменяемые
Взаимодополняющие
(комплементарные)
Антагонистические
(противодействующие)
Ингибирующие
(тормозящие)
1—в—^ J
А
Д Hi
Рис. 3.25. Изолинии скоростей роста, зависящих от степени обеспеченности
ресурсами. Каждая из этих изолиний соединяет точки, соответствующие таким
количествам двух ресурсов (R\\ и R2) в окружающей среде, которые понадоби-
лись бы для того, чтобы популяция росла с данной скоростью (для каждой изо-
линии— своей). С ростом обилия ресурсов скорость роста популяции увеличи-
вается, и поэтому чем выше скорость роста, тем дальше от начала координат
расположена соответствующая ей изолиния: изолинии А соответствует самое
низкое (из трех) значение скорости, изолинии В — промежуточное, а изоли-
нии С — самое высокое. Ресурсы: А—незаменимые; Б — полностью взаимоза-
меняемые; В — взаимодополняющие (комплементарные); Г — антагонистиче-
ские (противодействующие); Д — ингибирующие (тормозящие). (По Tilman,
1982.)
личеств обоих ресурсов обычно обусловливают различные скоро-
сти проста изучаемых организмов (будь то рост отдельной особи
или рост популяции, складывающийся из выживания и воспро-
изводства). Можно, стало быть, соединить точки (т. е. сочета-
ния количеств ресурсов), соответствующие одному и тому же
значению скорости роста, и получить тем самым линии (изоли-
нии одинакового роста, или «изоклины»). Скажем, на рис.3.25
изоклина В — это во всех случаях изоклина нулевого «чистого»
роста. Иными словами, пр.и любом сочетании количеств ресур-
сов, соответствующем точке на одной из кривых В, организм не
может ни увеличиваться, ни уменьшаться, а может лишь сохра-
нять прежние размеры. Соответственно, изоклины А, проходя-
щие через зону меньшей ресурсообеспеченности, чем изокли-
ны В, соединяют такие точки (сочетания количеств ресурсов),
которым соответствует одна и та же отрицательная скорость
роста, В свою очередь изоклины С, проходящие через зону боль-
172 4, i. Организмы
шей ресурсообеспеченности, чем изоклины В, соединяют такие
точки, которым соответствует одна и та же положительная ско-
рость роста. Как мы увидим, в зависимости от свойств попарно
взаимодействующих ресурсов эти изоклины изменяют свою
форму.
3.6.1. Незаменимые ресурсы
Два ресурса называются незаменимыми, когда ни один из
них не в состоянии заменить другой. При этом скорость роста,
которой можно достигнуть при снабжении организмов ресур-
сом 1, бывает жестко ограничена имеющимся количеством ре-
сурса 2. На рис. 3.25, Л это обстоятельство отображено изокли-
нами, ветв,и которых параллельны координатным осям. Такой
вид диаграммы объясняется тем, что наличное количество одно-
го из ресурсов задает ту максимальную возможную скорость ро-
ста, которая может быть дотигнута при произвольном измене-
нии количества другого ресурса. Максимум, о котором идет
речь, достигается лишь в том случае, если наличное количество
этого другого ресурса не предопределяет еще более низкой ско-
рости роста. Именно так обычно обстоит дело с такими необ-
ходимыми для роста зеленых растений ресурсами, как азот
и калий; то же относится и к двум облигатным хозяевам пара-
зита или патогенного микроба, вынужденного менять хозяев по
ходу своего жизненного цикла (гл. 12). Для бабочек Heliconius
ресурсом 1 могут оказаться листья лианы Passiflora определен-
ного вида (ими кормятся гусеницы), а ресурсом 2 обычно быва-
ет цветочная пыльца тыквенного растения Gurania (на котором
кормятся взрослые бабочки).
3.6.2. Взаимозаменяемые ресурсы
Взаимодополняющие ресурсы. — Антагонистические ресурсы. —
Ингибирование.
Два ресурса называются полностью взаимозаменяемыми,
если любой из них можно целиком заменить другим. У боль-
шинства зеленых растений именно так соотносятся два источни-
ка азотного питания — нитрат-ионы и ионы аммония. Точно так
же соотносятся пшеница и ячмень в рационе деревенского цып-
ленка, а зебры и газели — в рационе льва. Мы, кстати, при этом
не утверждаем, что оба ресурса равноценны. Между прочим,
нитрат-ионы как источник азота обойдутся растению дороже,
чем ионы аммония: азот включается в состав белка в аммоний-
ной форме, а на восстановление нитратного азота до аммонийно-
го растению придется израсходовать полученную в результате
обменных процессов энергию. Эта особенность пары ^ресурсов
Гл. 3. Ресурсы 173
(полная взаимозаменяемость, но вовсе не обязательно равно-
ценность) отражена на рис. 3.25, Б: наклон изоклин таков, что
любая из них пересекает координатные оси на различных рас-
стояниях от начала координат. Из рис. 3.25, ? следует, напри-
•мер, что в отсутствие ресурса 2 организмам требуется сравни-
тельно небольшое количество ресурса 1, зато в отсутствие ре-
сурса 1—сравнительно большое количество ресурса 2.
Взаимозаменяемые ресурсы именуются взаимодополняющи-
ми, если изоклины на диаграмме прогнуты «вовнутрь» — по на-
правлению к началу координат (рис. 3.25, В). Такая форма
изоклины означает, что при совместном потреблении организма-
ми данного вида обоих ресурсов их в совокупности требуется
меньше, чем при раздельном потреблении. Когда люди вместе
с рисом употребляют в пищу семена некоторых бобовых, они
могут на 40% повысить содержание в своем рационе усвояемого
белка (Lappe, 1971). Бобы богаты лизином—-незаменимой ами-
нокислотой, которой очень мало в -рисе, тогда как рис обогащен
серусо держащими аминокислотами, которых совсем немного
в бобах.
Два взаимозаменяемых ресурса называют антагонистически-
ми, если изоклины на диаграмме выгнуты «наружу» — по на-
правлению от начала координат (рис. 3.25, Г). Такая форма
изоклин указывает на то, что при совместном потреблении обоих
ресурсов на поддержание заданной скорости роста организмов
данного вида этих ресурсов расходуется больше, чем при раз-
дельном их потреблении. Такая ситуация может возникнуть, на-
пример, тогда, когда различные пищевые ресурсы содержат раз-
личные же токсичные соединения, оказывающие на потребите-
ля обоих ресурсов синергическое (т. е. превышающее результат
простого суммирования) действие. Так, в опытах Джензена
(Janzen et al., 1977) О,Ь-пипеколиновая и дженколиновая кисло-
ты («вторичные метаболиты», содержащиеся в некоторых семе-
нах и выполняющие, как полагают, защитную роль) при раз-
дельном потреблении не оказывали сколько-нибудь существен-
ного влияния на рост семеиоядной личинки жука-зерновки, но
при совместном поглощении их влияние оказывалось весьма за-
метным. Если семена одного растения содержали одно из этих
соединений, а семена другого — второе, то кормление личинок
смесью из этих семян обычно неблагоприятно сказывалось на
их росте.
Наконец, рис. 3.25, Д поясняет (на примере пары незамени-
мых ресурсов) наблюдаемое при высокой ресурсообеспеченно-
сти явление ингибирования. Примеры ресурсов, являющихся не-
заменимыми, но в чрезмерных количествах становящихся ток-
сичными (или «повреждающими»), отыскать не так уж трудно.
И двуокись углерода, и вода, и элементы минерального питания
(такие, например, как железо) —все они необходимы для фото-
174 Ч. 1. Организмы
синтеза, но в чрезмерном количестве любой из этих ресурсов
оказывает летальное действие. То же самое можно утверждать
и в отношении освещенности: в широком диапазоне ее значений
повышение освещенности влечет за собою и повышение скорости
роста растений, но очень высокая освещенность может затормо-
зить рост. Во всех подобных случаях п\'ри очень высокой ресурсо-
обеспеченности дальнейшее ее повышение приводит к замедле-
нию роста, и поэтому изоклины превращаются в замкнутые кри-
вые (рис. 3.25, Д). Это тот самый случай, когда то, что на одном
количественном уровне представляет собой ресурс, на другом
уровне превращается в лимитирующее условие.
3.7. Измерения экологической ниши,
соответствующие ресурсам
В гл. 2 мы развили концепцию экологической ниши, согласно
которой ниша являет собой \'некую /г-мерную фигуру — «гипер-
объем». Геометрия этой фигуры задает такие пределы измене-
ния целого ряда (п) внешних факторов, в которых организмы
данного вида могут выживать и размножаться.