5.3.5. Переселения в «один конец»
У многих мигрирующих животных переселение для каждой
отдельной особи всегда оказывается «поездкой в один конец».
В Европе некоторые бабочки — шафранная желтушка (Cotias
croceus), адмирал (Vanessa atalanta) и репейница (Vanessa car-
dui)—размножаются в обоих «концах». Бабочки, прилетающие
летом на Британские острова, размножаются, а их потомство-
осенью улетает на юг и размножается в Средиземноморье, от-
куда новое поколение следующим летом опять перебирается на<
север.
5.3.6. Факторы, способствующие образованию скоплений
Скопления могут возникать из-за выбора одного и того же мес-
тообитания. — Скопления могут возникать из-за влечения осо-
бей друг к другу. — Скопление — столпа себялюбцев». — Быст-
рое насыщение хищника. — Размещение в пространстве как не-
кий компромисс.
Все миграции, рассмотренные в приведенных выше примерах,,
приводят обычно к скоплению особей. К тому же жизненные
циклы бывают, как правило, синхронизированы, так что массо-
вое переселение оказывается втиснутым в узкие временные рам-
ки (оно приходится на вполне определенный отрезок годового
цикла). К столь же непродолжительным сезонным периодам,
приурочены обыкновенно и такие события, как прорастание се-
мян, выход насекомых из диапаузы, раскрытие почек на деревь-
ях, а также появление потомства у птиц и млекопитающих и
пополнение «взрослой» части популяции молодняком (см.
разд. 5.7).
В подавляющем большинстве случаев основная причина об-
разования скоплении в пространстве и синхронизации жизне-
деятельности всех особей популяции (т. е. «скопления» во вре-
244 Ч. 1. Организмы
мени) состоит в одновременном (но при этом независимом)
сосредоточении множества особей в наиболее подходящем для
них месте и в самое подходящее время года. Иными словами,
каждый индивидуум сам по себе тяготеет к «подходящему»
местообитанию, а в результате скапливается в подобных место-
обитаниях вся популяция. Впрочем, близкое пространственно-
временное соседство одних организмов с другими может ока-
заться для них в некоторых отношениях небесполезным. Иногда
высказывалось мнение, что одна из выгод близкого соседства
состоит в тех преимуществах, которые оно дает популяции или
виду в целом. Например, «альтруистические» предупреждающие
крики, издаваемые одной особью, помогут обезопасить других осо-
бей лишь постольку, поскольку особи сосредоточены в одном и
том же скоплении (а не разбросаны поодиночке). Однако эво-
люция посредством такого «группового отбора» возможна лишь
в случае выполнения очень жестких условий. Следовательно.
если мы хотим установить, в чем состоят основные выгоды об-
разования скоплений, то нам лридется выяснить, какие преиму-
щества оно дает отдельным особям (обсуждение этого вопроса
можно найти в увлекательной книге Докинса «Эгоистичный
ген» (Dawkins, 1976)).
Красивая и стройная теория, объясняющая, какие именно
селективные преимущества получает в скоплении отдельная
особь, была предложена Гамильтоном в статье «Геометрия для
стада себялюбцев» (Hamilton, 1971). Суть этой теории в следу-
ющем. Гамильтон утверждал, что данная особь может умень-
шить опасность, угрожающую ей со стороны хищника, если зай-
мет такое положение, что между ней и хищником окажется
еще одна потенциальная жертва (т. е. другая особь). Коль ско-
ро так поступает множество особей, то в результате неизбежно
возникает скопление. «Зона опасности» в стае — ее периферия;
стало быть, если особь, в силу своего социального статуса спо-
собная, примкнув к стае, пробиться в ее середину, именно так
себя и поведет, то она повысит свою приспособленность. Мож-
но, по-видимому, ожидать, что в тех случаях, когда склонность
сбиваться в стаи объясняется «по Гамильтону», подчиненные
особи вытесняются на периферию — в «зону риска». У север-
ных оленей и лесных голубей (вяхирей), например, именно так
скорее всего и бывает: пришельцу порой приходится прибивать-
ся к стаду (или к стае) с краю, где жизнь небезопасна; про-
биться же в гущу скопления, где поспокойней, такой пришелец
может лишь в результате некоторого «социального взаимодей-
ствия» (Murton et al., 1966). Причина повышения приспособлен-
ности отдельных особей при «групповом существовании» может
быть и иной: близкое соседство помогает вовремя обнаружить
хищника, совместными усилиями легче отразить его нападение
и проч. (см. РиШат, Сигасо, 1984).
Гл. 5. Миграции и расселение организмов 245
Принцип «стада себялюбцев» описан нами применительно к
скоплению организмов в пространстве, но он в той же мере
применим и к объяснению «скопления» их во времени (т. е. од-
новременного их появления). Аномальная особь, появившаяся
где-то либо слишком рано, либо слишком поздно, может под-
вергнуться большей опасности быть съеденной, чем особи-кон-
формисты, которых в популяции большинство. «Затоваривая ры-
нок», они делят риск на всех и тем самым уменьшают долю,
причитающуюся каждому. Один из самых замечательных при-
меров такой синхронизации дают так называемые периодиче-
ские цикады. Они превращаются во взрослых особей и выходят
на свет разом, просуществовав 13 или 17 лет в почве в виде
нимф. Нечто подобное происходит и со многими бамбуками:
растения зацветают и осеменяются одновременно, причем у не-
которых бамбуков от одного массового цветения до другого
проходит целое столетие. В результате значительная часть оче-
редного «небывалого» урожая никем не поедается: потребители
не в состоянии размножиться так быстро, чтобы поспеть за
нахлынувшим изобилием (Janzen, 1976).
Существует множество иных ситуаций, в которых отдельная
особь, присоединяясь к другим особям, может в чем-то выиг-
рать. Образование скоплений порой повышает эффективность
поисков пищи (особенно тогда, когда и сама пища размещена
кучно). Когда птицы в летящей стае выстраиваются надлежа-
щим образом (в «шеренги», «клинья», «уступы» и т. д. — Прим.
перев.)у крылья их в силу ряда аэродинамических эффектов
обретают большую подъемную силу. В силу же гидродинамиче-
ских эффектов определенные преимущества приобретает, по-ви-
димому, и плывущая со стаей рыба. Вместе с тем, действует и
отбор, который может быть направлен против образования
скоплений (как в пространстве, так и во времени). Первосте-
пенный фактор такого отбора — это, конечно же, скученность,
исчерпание ресурсов и конкуренция (см. гл. 6; то же, что между
многочисленными осо<бя!ми, сосредоточенными в одном и том
же месте или появившимися в одно и то же время, возникнет
конкуренция, весьма вероятно). Вдобавок внимание хищника
иной раз привлекает именно группа. В целом всякое размеще-
ние организмов в пространстве неизбежно являет собой итог
взаимного противодействия «сил взаимопритяжения» (возника-
ющих из-за тяготения к одним и тем же условиям существова-
ния и из-за преимуществ жизни в группе) и «сил взаимного от-
талкивания» (возникающих из-за переуплотнения и из-за из-
держек совместной жизни).
246 ч.1. Организмы
5.4. Расселение
5.4.1. Расселение как бегство и расселение ради открытия
Открытие в результате изучения и открытие случайное. — Одни
животные более склонны к расселению, чем другие, но в какой-
то мере расселяться приходится всем.
Расселение — термин, применяемый для обозначения явле-
ния, состоящего в том, что особи покидают непосредственное
окружение своих родителей и соседей и тем самым разрежива-
ют скопления; понятно, что расселение способно снять остроту
проблемы местного перенаселения. Но расселение — не всегда
просто «бегство»: оно часто бывает в немалой мере сопряжено
с открытием. Полезно различать два типа такого «поискового
расселения» (Baker, 1978). Во-первых, бывает такое расселе-
ние, при котором особи посещают и «обследуют» множество
участков, а под конец возвращаются в один из них (надо ду-
мать, подходящий) и уж там обосновываются. Во-вторых, быват
ет и такое расселение, при котором особи посещают одно место
за другим, а потом попросту останавливаются (без малейшего
намека на «возвращение» в заранее присмотренное место).
В пределах последнего типа расселения можно различать такие
случаи, когда остановка самому переселенцу подвластна, и та-
кие, когда она им никак не контролируется.
Распространение семян растений носит характер «исследова-
ния», а от самих семян ни в коей мере не зависит. Стало быть,
открытие, коль скоро таковое и случится, — это для семени де-
ло случая (правда, вероятность попадания семени в подходящее
место может повыситься, если оно наделено особыми рассели-,
тельными приспособлениями).