Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
Если в определенных условиях за-
траты на регулирование температуры тела превосходят его вы-
годы, то естественный отбор будет работать против регулиро-
вания. Таким образом, эффективность терморегуляции обычно
отражает компромисс между затратами и выгодами.
2.2.3. Температура и обмен веществ
Температура, скорости реакций и число одновременно протека-
ющих физиологических процессов.
Несмотря на существование межвидовых различий, воздей-
ствие различных температур на эктотермные организмы подчи-
няется некоему общему правилу. По сути дела, интерес пред-
ставляют три температурных интервала: температуры угрожа-
юще низкие, угрожающе высокие и промежуточные. В промежу-
точном интервале с повышением температуры скорости метабо-
лических реакций возрастают (рис. 2.4). Это возрастание, как
правило, неплохо аппроксимируется экспоненциальной зависи-
мостью, характеризуемой обычно «температурным коэффициен-
том» Qio. Значение Qi0, равное 2,5 (рис. 2.4, отражающий ти-
пичный пример), означает, что с повышением температуры тела
Гл. 2. Условия
600
500
400
300
5 10 15 20 25
Тсмпература,°С
Рис. 2.4. Скорость потребления кислорода колорадским жуком возрастает по
мере повышения температуры (сплошная линия). На большей части охвачен-
ного температурного интервала с повышением температуры на каждые 10 °С
эта скорость увеличивается в 2E раза (Qio=2,5). Штриховая линия показыва-
ет, как выглядел бы график, если бы Qi0 при самых высоких температурах не
понижалось, а сохраняло бы постоянное значение, равное 2,5. (Из Schmidt-
Neilsen, 1983, по Marzusch, 1952.)
на каждые 10 °С скорость метаболических реакций возрастает в
2,5 раза. Очевидное следствие состоит в том, что при низких
температурах эктотермные организмы поглощают ресурсы и
включают их в обмен весьма и весьма медленно, а при высоких
температурах — гораздо быстрее. Еще одно не вызывающее во-
зражений следствие состоит в том, что некоторые физиологи-
ческие процессы (такие, например, как дыхание) протекают во
всем температурном интервале (пусть даже с различными ско-
ростями), тогда как другие (нуждающиеся, быть может, в бо-
лее интенсивном и устойчивом потоке вещества и энергии) —
лишь при относительно высоких температурах. Размножение у
эктотермов обычно происходит в более узком интервале темпе-
ратур, чем рост, а рост в свою очередь — в более узком, чем про-
стое выживание.
2.2.4. Физиологическое время: концепция «градусо-дней»
При наблюдении за развитием эктотермного организма отсчет
времени надлежит сочетать с измерением температуры.
Можно утверждать, что важнейший с экологической точки
зрения аспект воздействия температуры (в том интервале, в ко-
тором она не смертельна) на эктотермов — это ее влияние на
70
Ч. 1. Организмы
0,09 г
28
24
20
16
12
0.06
О
0.03
12 16 20 24 26 32 36 40 лл
Темлература,°С
10
15 20
Температура,°С
Рис. 2.5. Для завершения развития требуется определенное «физиологическое
время». Л. Для завершения развития вышедших из диапаузы яиц кузнечика
Austroiceies cruciata требуется 70 градусо-дней (сверх физиологического поро-
га развития, равного 16 °С); описываемая зависимость отклоняется от линей-
ной лишь при самых низких и самых высоких температурах. (По Davidson,
1944.) Б. Для завершения развития личинки репницы (Pieris rapae) от вылуп-
ленпя из яйца до окукливания требуется 174 градусо-дня (сверх температурно-
го порога, равного 10,5 °С). (По Gilbert, 1984.)
скорости их роста и развития. На рис. 2.5 приведены два типич-
ных примера, и их важнейшая особенность выделяется необы-
чайно ярко: если по вертикальной оси отложены значения ско-
рости развития, а по горизонтальной — значения температуры
тела, то обнаруживается широкий интервал значений темпера-
туры, в котором зависимость скорости развития от температуры
линейна. Более того, при самых низких температурах отклоне-
ние зависимости от линейной весьма невелико, что же касается
высокотемпературного интервала нелинейности, то, как прави-
ло, жизнь организмов протекает при температурах, не достига-
ющих этого интервала. По этим причинам часто принимается
следующее простое допущение: три температурах, превышаю-
щих «порог развития», скорость развития организма линейно
возрастает с повышением температуры (рис. 2.5, Б).
Рис. 2.5 поясняет также наиболее существенное следствие
соотношения между температурой\' и скоростью развития. Напри-
мер, как видно из рис. 2.5, Л, при 20 °С (т. е. при 4 °С выше по-
рога) развитие яйца до момента вылупления занимает 17,5 сут,
а при 30 °С (т. е. при 14 °С выше порога)—только 5 сут. Сле-
довательно, при обеих температурах для завершения развития
требуется 70 градусо-дней (или, точнее, «градусо-дней сверх по-
рога развития»): 17,5-4 = 70 и 5-14 = 70. Столько же требуется
для развития кузнечика при других нелетальных температурах.
Гл. 2. Условия 71
Сходным образом бабочкам (рис. 2.5, Б) для завершения раз-
вития необходимо 174 градусо-дня сверх соответствующего по-
рога. Таким образом, об эктотермах в отличие, например, от нас
с вами, в частности, и от эндотермов вообще нельзя сказать, что
для развития им требуется определенный промежуток времени.
То, что им требуется-—это некая комбинация времени и темпе-
ратуры, часто называемая физиологическим временем. Иначе
говоря, время для эктотермов зависит от температуры, и если
температура упадет ниже порога развития, то оно может во-
истину «остановиться».
Значение концепции градусо-дней (или, в общем случае,
«температуро-времени») состоит в том, что она помогает нам
понять временную приуроченность событий и, следовательно,
динамику популяций эктотермных организмов. В природе мас-
совое отрождение кузнечиков и бабочек, упомянутых на рис.
2.5, в разные годы обычно приходится на разные даты, но неиз-
менно происходит тогда, когда с момента начала развития (зи-
мой) накапливается примерно одно и то же количество граду-
со-дней сверх \'порога. Стало быть, понять причины их появле-
ния, а тем более предсказать его можно лишь на основе пред-
ставлений о физиологической шкале времени — той самой, что
отсчитывает время не по нашей собственной, т. е. гомойотерми-
ческой, мерке, а по мерке изучаемого эктотермного организма.
Практическое определение шкалы физиологического време-
ни для данного организма может оказаться весьма затрудни-
тельным— особенно при учете последствий колебаний темпера-
туры; к тому же сама по себе линейная зависимость скорости
развития от температуры — это не более чем аппроксимация, да
и определение фактической температуры тела организма в при-
родных условиях всегда ¦отпряжено с известными трудностями.
Но вообще-то концепцию физиологического времени стоит хотя
бы иметь в виду. Каждый эколог обязан учиться видеть мир
глазами изучаемого им живого существа.
2.2.5. Температура как стимул
Мы убедились, что температура как условие влияет на ско-
рость развития эктотермных организмов. Но она может дейст-
вовать и как стимул, предрешающий, начнется ли вообще раз-
витие организма или нет. Например, для прорастания многих
травянистых растений умеренных и арктических широт, а так-
же альпийской зоны гор необходим период охлаждения или
промораживания (или даже чередования высоких и низких
температур). Чтобы растение смогло вступить в очередной цикл
роста и развития, ему нужно пережить холод и получить тем са-
мым физиологическое доказательство того, что зима миновала.
Температура иногда взаимодействует с другими стимулами,
72
Ч. I. Организмы
200 г
О 160
§1
120
40
с;
Ю
Акклимацин при 25\'С
указывающими на прекраще-
ние периода покоя (и соответ-
ственно начало вегетации), на-
пример с продолжительностью
светового дня. Для прораста-
ния семян березы {Betulapu-
bescens) необходим фотопе-
риодический стимул, но если
семя подверглось охлаждению,
то оно прорастает и без све-
тового стимула. При этом тем-
пературы, прерывающие пери-
од покоя, нередко сильно от-
личаются от тех, что впослед-
ствии контролируют скорости
роста и развития. Все сказан-
ное практически в равной ме-
ре приложимо и к влиянию
температуры на диапаузу насекомых (см. гл. 5): диапауза —
по существу тот же период покоя.
30
со 10 \'20
Темпе ратура,°С
Рис. 2.6. Интенсивность потребления
кислорода лягушками (Rana pipiens)
при данной температуре зависит от
температуры акклимации.
траты на регулирование температуры тела превосходят его вы-
годы, то естественный отбор будет работать против регулиро-
вания. Таким образом, эффективность терморегуляции обычно
отражает компромисс между затратами и выгодами.
2.2.3. Температура и обмен веществ
Температура, скорости реакций и число одновременно протека-
ющих физиологических процессов.
Несмотря на существование межвидовых различий, воздей-
ствие различных температур на эктотермные организмы подчи-
няется некоему общему правилу. По сути дела, интерес пред-
ставляют три температурных интервала: температуры угрожа-
юще низкие, угрожающе высокие и промежуточные. В промежу-
точном интервале с повышением температуры скорости метабо-
лических реакций возрастают (рис. 2.4). Это возрастание, как
правило, неплохо аппроксимируется экспоненциальной зависи-
мостью, характеризуемой обычно «температурным коэффициен-
том» Qio. Значение Qi0, равное 2,5 (рис. 2.4, отражающий ти-
пичный пример), означает, что с повышением температуры тела
Гл. 2. Условия
600
500
400
300
5 10 15 20 25
Тсмпература,°С
Рис. 2.4. Скорость потребления кислорода колорадским жуком возрастает по
мере повышения температуры (сплошная линия). На большей части охвачен-
ного температурного интервала с повышением температуры на каждые 10 °С
эта скорость увеличивается в 2E раза (Qio=2,5). Штриховая линия показыва-
ет, как выглядел бы график, если бы Qi0 при самых высоких температурах не
понижалось, а сохраняло бы постоянное значение, равное 2,5. (Из Schmidt-
Neilsen, 1983, по Marzusch, 1952.)
на каждые 10 °С скорость метаболических реакций возрастает в
2,5 раза. Очевидное следствие состоит в том, что при низких
температурах эктотермные организмы поглощают ресурсы и
включают их в обмен весьма и весьма медленно, а при высоких
температурах — гораздо быстрее. Еще одно не вызывающее во-
зражений следствие состоит в том, что некоторые физиологи-
ческие процессы (такие, например, как дыхание) протекают во
всем температурном интервале (пусть даже с различными ско-
ростями), тогда как другие (нуждающиеся, быть может, в бо-
лее интенсивном и устойчивом потоке вещества и энергии) —
лишь при относительно высоких температурах. Размножение у
эктотермов обычно происходит в более узком интервале темпе-
ратур, чем рост, а рост в свою очередь — в более узком, чем про-
стое выживание.
2.2.4. Физиологическое время: концепция «градусо-дней»
При наблюдении за развитием эктотермного организма отсчет
времени надлежит сочетать с измерением температуры.
Можно утверждать, что важнейший с экологической точки
зрения аспект воздействия температуры (в том интервале, в ко-
тором она не смертельна) на эктотермов — это ее влияние на
70
Ч. 1. Организмы
0,09 г
28
24
20
16
12
0.06
О
0.03
12 16 20 24 26 32 36 40 лл
Темлература,°С
10
15 20
Температура,°С
Рис. 2.5. Для завершения развития требуется определенное «физиологическое
время». Л. Для завершения развития вышедших из диапаузы яиц кузнечика
Austroiceies cruciata требуется 70 градусо-дней (сверх физиологического поро-
га развития, равного 16 °С); описываемая зависимость отклоняется от линей-
ной лишь при самых низких и самых высоких температурах. (По Davidson,
1944.) Б. Для завершения развития личинки репницы (Pieris rapae) от вылуп-
ленпя из яйца до окукливания требуется 174 градусо-дня (сверх температурно-
го порога, равного 10,5 °С). (По Gilbert, 1984.)
скорости их роста и развития. На рис. 2.5 приведены два типич-
ных примера, и их важнейшая особенность выделяется необы-
чайно ярко: если по вертикальной оси отложены значения ско-
рости развития, а по горизонтальной — значения температуры
тела, то обнаруживается широкий интервал значений темпера-
туры, в котором зависимость скорости развития от температуры
линейна. Более того, при самых низких температурах отклоне-
ние зависимости от линейной весьма невелико, что же касается
высокотемпературного интервала нелинейности, то, как прави-
ло, жизнь организмов протекает при температурах, не достига-
ющих этого интервала. По этим причинам часто принимается
следующее простое допущение: три температурах, превышаю-
щих «порог развития», скорость развития организма линейно
возрастает с повышением температуры (рис. 2.5, Б).
Рис. 2.5 поясняет также наиболее существенное следствие
соотношения между температурой\' и скоростью развития. Напри-
мер, как видно из рис. 2.5, Л, при 20 °С (т. е. при 4 °С выше по-
рога) развитие яйца до момента вылупления занимает 17,5 сут,
а при 30 °С (т. е. при 14 °С выше порога)—только 5 сут. Сле-
довательно, при обеих температурах для завершения развития
требуется 70 градусо-дней (или, точнее, «градусо-дней сверх по-
рога развития»): 17,5-4 = 70 и 5-14 = 70. Столько же требуется
для развития кузнечика при других нелетальных температурах.
Гл. 2. Условия 71
Сходным образом бабочкам (рис. 2.5, Б) для завершения раз-
вития необходимо 174 градусо-дня сверх соответствующего по-
рога. Таким образом, об эктотермах в отличие, например, от нас
с вами, в частности, и от эндотермов вообще нельзя сказать, что
для развития им требуется определенный промежуток времени.
То, что им требуется-—это некая комбинация времени и темпе-
ратуры, часто называемая физиологическим временем. Иначе
говоря, время для эктотермов зависит от температуры, и если
температура упадет ниже порога развития, то оно может во-
истину «остановиться».
Значение концепции градусо-дней (или, в общем случае,
«температуро-времени») состоит в том, что она помогает нам
понять временную приуроченность событий и, следовательно,
динамику популяций эктотермных организмов. В природе мас-
совое отрождение кузнечиков и бабочек, упомянутых на рис.
2.5, в разные годы обычно приходится на разные даты, но неиз-
менно происходит тогда, когда с момента начала развития (зи-
мой) накапливается примерно одно и то же количество граду-
со-дней сверх \'порога. Стало быть, понять причины их появле-
ния, а тем более предсказать его можно лишь на основе пред-
ставлений о физиологической шкале времени — той самой, что
отсчитывает время не по нашей собственной, т. е. гомойотерми-
ческой, мерке, а по мерке изучаемого эктотермного организма.
Практическое определение шкалы физиологического време-
ни для данного организма может оказаться весьма затрудни-
тельным— особенно при учете последствий колебаний темпера-
туры; к тому же сама по себе линейная зависимость скорости
развития от температуры — это не более чем аппроксимация, да
и определение фактической температуры тела организма в при-
родных условиях всегда ¦отпряжено с известными трудностями.
Но вообще-то концепцию физиологического времени стоит хотя
бы иметь в виду. Каждый эколог обязан учиться видеть мир
глазами изучаемого им живого существа.
2.2.5. Температура как стимул
Мы убедились, что температура как условие влияет на ско-
рость развития эктотермных организмов. Но она может дейст-
вовать и как стимул, предрешающий, начнется ли вообще раз-
витие организма или нет. Например, для прорастания многих
травянистых растений умеренных и арктических широт, а так-
же альпийской зоны гор необходим период охлаждения или
промораживания (или даже чередования высоких и низких
температур). Чтобы растение смогло вступить в очередной цикл
роста и развития, ему нужно пережить холод и получить тем са-
мым физиологическое доказательство того, что зима миновала.
Температура иногда взаимодействует с другими стимулами,
72
Ч. I. Организмы
200 г
О 160
§1
120
40
с;
Ю
Акклимацин при 25\'С
указывающими на прекраще-
ние периода покоя (и соответ-
ственно начало вегетации), на-
пример с продолжительностью
светового дня. Для прораста-
ния семян березы {Betulapu-
bescens) необходим фотопе-
риодический стимул, но если
семя подверглось охлаждению,
то оно прорастает и без све-
тового стимула. При этом тем-
пературы, прерывающие пери-
од покоя, нередко сильно от-
личаются от тех, что впослед-
ствии контролируют скорости
роста и развития. Все сказан-
ное практически в равной ме-
ре приложимо и к влиянию
температуры на диапаузу насекомых (см. гл. 5): диапауза —
по существу тот же период покоя.
30
со 10 \'20
Темпе ратура,°С
Рис. 2.6. Интенсивность потребления
кислорода лягушками (Rana pipiens)
при данной температуре зависит от
температуры акклимации.