Как бы то ни было, имеющиеся данные в целом от-
рывочны, а по-настоящему вразумительных сведений о генети-
ческой основе различий между «производителями» и «агрессо-
рами» попросту нет.
3) Гипотеза о различной природе расселения из переуплот-
ненных и «недоуплотненных» популяций (Lidicker, 1975) пред-
полагает существование двух совершенно различных типов
эмигрантов, а) Эмигранты первого типа — это те животные,
которые покидают популяции переуплотненные («насыщенные»
особями). Это «изгои и парии, недоросли, перестарки, всякого
рода заморыши и доходяги — словом, все те, кто никак „не тя-
нет\"» (Lidicker, 1975). б) Эмигранты второго типа — это те жи-
вотные, которые покидают популяции, плотность которых еще
268 ц 1# Организмы
не достигла предельных значений. Это особи более или менее
благополучные, однако очень чувствительные к происходяще-
му на начальных фазах нарастания численности увеличению
плотности популяции. Нетрудно видеть, что излагаемая гипоте-
за включает элементы двух предыдущих и соответственно в ка-
кой-то степени подтверждается имеющимися данными. И все
же убедительных данных, свидетельствующих о существовании
двух различных типов эмигрантов, не существует.
4) Гипотеза социальной интеграции (Bekoff, 1977) предпо-
лагает, что к разбреданию склонны те животные, которые мень-
ше других общались со своими братьями и сестрами, а потому
не обросли личными связями; иначе говоря, «бродяги» в боль-
шинстве своем — это особи не подчиненные («угнетенные», «по-
давленные» и т. п.), а необщительные и «обществу» чуждые.
Напрашивается прозрачная аналогия с обществом людей: в са-
мом деле, от лихой «езды в незнаемое» человека порой удер-
живают именно семейные узы! Результаты полевых наблюдений
за псовыми хищниками и за сурками отчасти также подтверж-
дают эту гипотезу.
Подводя итог, можно сказать следующее. Ясно, что какие-
то поведенческие и (или) социальные различия между «бродя-
гами» и «домоседами» существуют в популяциях мелких мле-
копитающих обязательно. Но вот насколько часто различия та-
кого рода имеют под со>бой генетическую основу — это совсем
не ясно, как не ясно и то, действительно ли существуют хорошо
различимые типы «бродяг» (такие, что «бродяги» одного типа
покидают популяцию в одних обстоятельствах, а другого —
в других). В принципе следует ожидать, что животные будут
расселяться тогда, когда переселение сулит им больше, чем
дальнейшее пребывание на прежнем месте. В таком положе-
нии, видимо, нередко оказываются те подчиненные особи, кото-
рые могут «рассчитывать» на какое-то будущее (например, мо-
лодые, но здоровые): в случае исхода они сумеют отыскать и
освоить новые местообитания, а потому весьма вероятно, что из
приумножающихся популяции они будут выселяться. Вместе с
тем в переуплотненных популяциях «здоровяков» среди подчи-
ненных особей едва ли будет много и, видимо, готовы бежать
будут только те животные, которые настолько угнетены и по-
давлены, что на прежнем месте попросту обречены на гибель.
5.6. Расселение и неродственное скрещивание
Признаки инбредной депрессии у больших синиц. — Признаки
существования оптимальной степени родства брачных партне-
ров у дельфиниума.
Если родители и их потомство остаются сосредоточенными в
одном месте, то сплошь и рядом возникает возможность близ-
. 5. Миграции и расселение организмов 269
коррдственного скрещивания (между братьями и сестрами и
двоюродными братьями и сестрами, детьми и родителями,
а также между другими ближайшими родственниками). Одним
из последствий расселения, напротив, является то, что стано-
вится ^возможным смешение потомства от разных родителей и,
следовательно, возникают условия, благоприятствующие нерод-
ственнёму скрещиванию. Но вот на самом ли деле и при каких
обстоятельствах оно влечет за собой повышение приспособлен-
ности потомства — это уж вопрос другой!
Снижение жизнеспособности и плодовитости потомства от
браков между близкими родственниками особенно характерно
для тех популяций, где обычно имеет место неродственное скре-
щивание. Это обстоятельство прекрасно разъяснено Дарлинг-
тоном (Darlington, 1960): он изучал генеалогии многих семей
(в том числе семей Баха и Дарвина) и сравнивал при этом те
ветви, в которых родственные браки были, с теми, в которых
таких браков не было. Генеалогии известны и у некоторых дру-
гих долго изучавшихся животных, в особенности у птиц (дело
в том, что птенцов окольцованных родителей нетрудно и самих
окольцевать еще в гнезде). Вот, например, некоторые резуль-
таты многолетнего изучения популяции большой синицы из
Уитем-Вуд близ Оксфорда (Англия). В образовавшихся там
в 1964—1975 гг. 885 гнездовых парах как самцы, так и самки
были известны «ев лицо». В образовании пар принимали уча-
стие птицы как «местные» (т. е. родившиеся в том же лесу),
так и «пришлые» (т. е. родившиеся в другом месте). По этому
признаку 885 пар распределились следующим образом: 194 из
них были образованы местными партнерами, 239—местными
самцами и пришлыми самками, 158 — пришлыми самцами и
местными самками, а 294 — пришлыми самцами и пришлыми
самками. Никаких признаков того, что у родственных пар клад-
ки были малочисленнее, чем у неродственных, не наблюдалось,
однако они достоверно различались по величине гнездовой
смертности птенцов (у родственных пар — 27,7%, у неродствен-
ных— существенно ниже, а именно 16,2%) (Greenwood et al.,
1978).
На первом году жизни синицы разлетались (причем сам-
ки— дальше, чем самцы; рис. 5.12), но вспоследствии, как пра-
вило, придерживались своих участков и лишь изредка разле-
тались дальше. Весьма примечательно, что многие из родствен-
ных пар были составлены птицами, удалившимися от мест свое-
го рождения на расстояния, не превышавшие того, какого мож-
но было бы ожидать, исходя из среднего значения. Стало быть,
результаты этой работы указывают на то, что расселение вле-
чет за собой значительное повышение частоты неродственного
скрещивания и что потомство от такого окрещивания обладает
повышенной приспособленностью.
270
Ч. 1. Организмы
0 1000 2000 3000 3600
Расстояние преодоленное при расселении, м
Рис, 5.12, Расстояния, преодолеваемые при расселении большими синицами
(Parus major), размножающимися вдали от родных гнезд (удаленность места
рождения от места первого гнездования). (Из Greenwood ct al., 1978.)
Если расселение затруднено, то близкие соседи — это скорее
всего родственники, испытавшие к тому же в ряду поколений
своих предков примерно одинаковые воздействия со стороны
«местных» сил естественного отбора. Неродственное скрещива-
ние сопряжено с опасностью расстройства особых, сугубо ме-
стных генных сочетаний, а близкородственное скрещивание
должно, по-видимому, стабилизировать такие сочетания, воз-
никшие в результате «местной селекции». В то же самое вре-
мя оно приводит обыкновенно к «инбредной депрессии» (сни-
жению жизнесттособности потомства) особенно в тех популяци-
ях, где когда-то бывали и неродственные скрещивания. Следо-
вательно, налицо две противодействующие силы, и можно пред-
полагать, что самое крепкое потомство приносят те родитель-
ские пары, участники которых по своим наследственным задат-
кам «нельзя сказать чтобы слишком схожи, однако ж и не так,
чтобы слишком далеки» друг от друга (Price, Waser, 1979; Ва-
teson, 1978; 1980). Для проверки этой гипотезы ставились опы-
ты с искусственным опылением цветков дельфиниума Delphini-
um nelsoni (Price, Waser, 1979). Пыльца переносилась в мате-
ринские цветки с цветков, удаленных на различные расстояния;
оказалось, что от этих «брачных расстояний» зависело среднее
число образовывавшихся в материнском цветке семян. При
брачном расстоянии в 10 м оно обнаруживало отчетливо выра-
женный максимум: в результате самоопыления и скрещивания
ближних соседей, как и в результате скрещивания соседей
дальних (удаленных друг от друга на 100 и 1000 м), семян по-
лучалось меньше (рис. 5.13).
Итак, результаты обеих работ—как той, что выполнена на
большой синице, так и той, что выполнена на дельфиниуме —
указывают на возможные пути воздействия естественного отбо-
ра на дальность расселения организмов. Мы опять, однако, стал-
Гл. 5. Миграции и расселение организмов
271
Инвредная
депрессия
Аутбреднан
депрессия
Генетическое сходство брачных партнеров
ш
О»
5 20
? о
I
ю
у 0
Самоопыление 1 10 100 1000
Расстояние между родительскими растениями, м
Рис.