Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
В прибрежной части водоема произ-
растают растения самых разнообразных форм. Растения, расту-
щие возле уреза -воды, обычно снабжены воздушными листья-
ми, которые .при погружении в воду резко снижают фотосинте-
т и ческу ю активность и даже .повреждаются. Листья растений,
растущих на несколько более глубоких местах, обычно плавают
на поверхности воды. На еще более глубоководных участках у
растений полностью погруженные, длинные, гибкие лентовид-
ные листья, не повреждаемые быстрым течением. А в наиболее
глубоководной зоне растут растения с -погруженными и тонко
рассеченными листьями. Для многих растений характерны ли-
стья лишь одного из перечисленных специализированных типов.
Кроме того, у многих водных растений одна и та же особь может
нести на себе листья более чем одного типа. Такой фенотипиче-
ский полиморфизм расширяет пределы колебаний уровня воды,
при котором возможна эффективная жизнедеятельность этих
растений.
Различные типы соответствия между растениями и изменя-
ющейся средой обитания можно обнаружить даже в пределах
одного подрода Batrachium (шелковник) рода Ranunculus. Сре-
ди растений этого подрода есть растения мономорфные, строе-
ние которых соответствует тому уровню воды, при котором они
чаще всего растут. Два из них, R. hederaceus и R. omiophyllus,
несут на себе только плавающие листья и обычно встречаются
на болотах и мелководьях. У трех других — R. flultans, R. cir-
cinatus и R. trlchophyllus — листья всегда погруженные и тонко
рассеченные; эти шелковники встречаются обыкновенно на бо-
лее глубоких местах или на быстром течении.
Прочие шелковники (именуемые также водяными лютика-
ми) различаются по тому, каким образом осуществляется пере-
ход от образования листьев одной формы к образованию листь-
ев другой формы. У R. aquatilis тип листа предопределяется
продолжительностью светового дня и температурой в момент
закладки, т. е. не уровнем воды, а сезонным сигнальным стиму-
лом (см., например, Bradshaw, 1965). Рост растения начинает-
ся весной, и в течение некоторого времени оно образует погру-
женные листья. Со временем оно дорастает до поверхности, но
и после этого образование погруженных листьев может продол-
жаться еще некоторое время. Затем, в ответ на температурные
62 Ч. 1. Организмы
и фотопериодические условия, растение неожиданно выбрасыва-
ет плавающие листья. Но если такие растения содержатся в
условиях короткого светового дня, то они продолжают образо-
вывать тонко рассеченные листья — независимо от того, погру-
жены они в воду или нет. У других водяных лютиков (напри-
мер, у R. flabellaris) на определение типа формируемого листа
влияют преобладающие условия водного режима. Форма листа
(а он может быть либо плавающим, либо погруженным и лен-
товидным) предопределяется условиями обводнения, воздейст-
вующими на растение во время закладки листа, а если условия
внезапно изменяются, то растение остается при листьях «непод-
ходящего» типа (так бывает, например, при резком падении
уровня воды).
Для организма, который не может избежать неблагоприят-
ных условий, наиболее эффективным решением проблемы вы-
живания в изменяющейся среде могут оказаться сезонные из-
менения особенностей строения. В засушливых местообитаниях
фенотипическнй полиморфизм бывает еще более резким, чем у
водных растений. Некоторые растения в течение одного года
образуют три поколения листьев, \'причем листья каждого из по-
колений обладают своим характерным строением. У Teucrium
pollium во время влажного сезона образуются сравнительно
крупные листья. Во время более засушливого сезона они опада-
ют, а на смену им приходят мелкие листья, или чешуйки. Иног-
да исчезает и эта «вторая» листва, и растение проводит наибо-
лее засушливый период лишь с зелеными стеблями да колюч-
ками (Orshan, 1963).
1.7. Пары видов
Среди наиболее ярких примеров соответствия между орга-
низмами и средой мы находим такие, в которых налицо возник-
новение зависимости организмов одного вида от организмов
другого вида. Именно так обстоит дело во многих случаях взаи-
моотношений между потребителями и их пищей, например,
в случае зависимости коала от листвы эвкалипта {Eucalyptus)
или гигантской панды от побегов бамбука. Целый комплекс
особенностей строения, обмена веществ и поведения удержива-
ет животное в рамках его узкой пищевой ниши и не позволяет
ему воспользоваться тем, что в иных обстоятельствах могло бы
показаться вполне пригодным дополнительным источником пи-
щи. Такие же жесткие соответствия характерны для взаимоот-
ношений между некоторыми паразитами и их хозяевами (гл.
11). Например, видоспецифичные ржавчинные грибы приспо-
соблены к существованию в совершенно определенной и четко
ограниченной среде, а именно в организме хозяев строго опре-
деленных видов.
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой [63
Если в ходе эволюции между двумя различными видами воз-
никла обоюдная зависимость, то соответствие может быть еще
жестче. Два убедительных примера — мутуалистическая связь
между азотфиксирующими бактериями и корнями бобовых рас-
тений и зачастую очень тонкое взаимное соответствие между
насекомымиопылителями и цветками опыляемых ими растений
(гл. 12). Наиболее тесные соответствия между организмами и
средой возникли в тех случаях, когда решающим фактором
жизнедеятельности организмов одного вида является присутст-
вие организмов другого вида: в таких случаях вся среда обита-
ния одного организма может исчерпываться другим организмом.
Если популяция подвержена воздействию изменяющихся
факторов физической среды (если, например, она существует в
условиях непродолжительного вегетационного периода, повы-
шенного риска заморозков или засухи, многократного примене-
ния гербицидов), то организмы могут в конце концов приобре-
сти постоянную разностороннюю устойчивость. Сами физиче-
ские факторы в результате эволюции организмов ни преобразо-
вываться, ни эволюционировать не могут. При взаимодействии
же организмов различных видов изменения одних организмов
приводят к переменам в жизни других, и любой из взаимодей-
ствующих видов может создавать условия отбора, направляю-
щие эволюцию другого вида. В ходе такого процесса коэволю-
ции межвидовое взаимодействие может постоянно усиливаться
и углубляться, а результат этого процесса мы можем наблюдать
в природе как пару видов, загнавших друг друга в колею все
более и более углубляющейся специализации.
Взирая на многообразие живой природы, трудно устоять пе-
ред чувством удивления, восхищения и очарования тем, что так
легко принять за совершенство. Не надо забывать, что способ-
ность удивляться и восхищаться — это специфическая черта
биологии нашего собственного вида! Будучи естествоиспытате-
лем, эколог докапывается до причин и следствии; ему не при-
стало удовлетворяться «объяснениями», предназначенными
лишь для того, чтобы показать, каким образом в сей самый миг
все «достигло совершенства в этом лучшем из миров».
Глава 2
Условия
2.1. Введение
Чтобы понять причины географического распространения и
формирования численности организмов того или иного вида,
нужно многое знать. Это и история вида (гл. 1), и то, какие ре-
сурсы необходимы для жизнедеятельности особей этого вида
(гл. 3), и рождаемость, смертность и миграция особей (гл. 4
и 5), и природа внутри- и межвидовых взаимодействий (гл. 6
и 12), и влияние условии окружающей среды. Настоящая глава
посвящена обсуждению ограничений, налагаемых на организмы
условиями среды.
«Условие» мы определяем как изменяющийся во времени и
пространстве абиотический фактор среды обитания, на который
-организмы реагируют по-разному в зависимости от его силы.
Примеры таких факторов — температура, относительная влаж-
ность воздуха, рН, соленость, скорость течения и концентрация
загрязняющих веществ. В присутствии некоторых организмов
условия могут изменяться: растения подчас изменяют рН поч-
вы, под -пологом леса меняется температура и влажность; но в
отличие от ресурсов (гл. 3), условия организмом не расходуют-
ся и не исчерпываются и ни один организм не в состоянии сде-
лать их недоступными или менее доступными для других орга-
низмов.
В идеальном случае для данного вида можно было бы ука-
зать такую «оптимальную концентрацию» или такой уровень
(степень выраженности) условия, при \'которых жизнедеятель-
ность особей этого вида протекает наилучшим образом, а так-
же такие уровни (как менее, так и более высокие по сравнению
с оптимальным), при которых по мере удаления от оптимума
жизнедеятельность постепенно угасает (рис.
растают растения самых разнообразных форм. Растения, расту-
щие возле уреза -воды, обычно снабжены воздушными листья-
ми, которые .при погружении в воду резко снижают фотосинте-
т и ческу ю активность и даже .повреждаются. Листья растений,
растущих на несколько более глубоких местах, обычно плавают
на поверхности воды. На еще более глубоководных участках у
растений полностью погруженные, длинные, гибкие лентовид-
ные листья, не повреждаемые быстрым течением. А в наиболее
глубоководной зоне растут растения с -погруженными и тонко
рассеченными листьями. Для многих растений характерны ли-
стья лишь одного из перечисленных специализированных типов.
Кроме того, у многих водных растений одна и та же особь может
нести на себе листья более чем одного типа. Такой фенотипиче-
ский полиморфизм расширяет пределы колебаний уровня воды,
при котором возможна эффективная жизнедеятельность этих
растений.
Различные типы соответствия между растениями и изменя-
ющейся средой обитания можно обнаружить даже в пределах
одного подрода Batrachium (шелковник) рода Ranunculus. Сре-
ди растений этого подрода есть растения мономорфные, строе-
ние которых соответствует тому уровню воды, при котором они
чаще всего растут. Два из них, R. hederaceus и R. omiophyllus,
несут на себе только плавающие листья и обычно встречаются
на болотах и мелководьях. У трех других — R. flultans, R. cir-
cinatus и R. trlchophyllus — листья всегда погруженные и тонко
рассеченные; эти шелковники встречаются обыкновенно на бо-
лее глубоких местах или на быстром течении.
Прочие шелковники (именуемые также водяными лютика-
ми) различаются по тому, каким образом осуществляется пере-
ход от образования листьев одной формы к образованию листь-
ев другой формы. У R. aquatilis тип листа предопределяется
продолжительностью светового дня и температурой в момент
закладки, т. е. не уровнем воды, а сезонным сигнальным стиму-
лом (см., например, Bradshaw, 1965). Рост растения начинает-
ся весной, и в течение некоторого времени оно образует погру-
женные листья. Со временем оно дорастает до поверхности, но
и после этого образование погруженных листьев может продол-
жаться еще некоторое время. Затем, в ответ на температурные
62 Ч. 1. Организмы
и фотопериодические условия, растение неожиданно выбрасыва-
ет плавающие листья. Но если такие растения содержатся в
условиях короткого светового дня, то они продолжают образо-
вывать тонко рассеченные листья — независимо от того, погру-
жены они в воду или нет. У других водяных лютиков (напри-
мер, у R. flabellaris) на определение типа формируемого листа
влияют преобладающие условия водного режима. Форма листа
(а он может быть либо плавающим, либо погруженным и лен-
товидным) предопределяется условиями обводнения, воздейст-
вующими на растение во время закладки листа, а если условия
внезапно изменяются, то растение остается при листьях «непод-
ходящего» типа (так бывает, например, при резком падении
уровня воды).
Для организма, который не может избежать неблагоприят-
ных условий, наиболее эффективным решением проблемы вы-
живания в изменяющейся среде могут оказаться сезонные из-
менения особенностей строения. В засушливых местообитаниях
фенотипическнй полиморфизм бывает еще более резким, чем у
водных растений. Некоторые растения в течение одного года
образуют три поколения листьев, \'причем листья каждого из по-
колений обладают своим характерным строением. У Teucrium
pollium во время влажного сезона образуются сравнительно
крупные листья. Во время более засушливого сезона они опада-
ют, а на смену им приходят мелкие листья, или чешуйки. Иног-
да исчезает и эта «вторая» листва, и растение проводит наибо-
лее засушливый период лишь с зелеными стеблями да колюч-
ками (Orshan, 1963).
1.7. Пары видов
Среди наиболее ярких примеров соответствия между орга-
низмами и средой мы находим такие, в которых налицо возник-
новение зависимости организмов одного вида от организмов
другого вида. Именно так обстоит дело во многих случаях взаи-
моотношений между потребителями и их пищей, например,
в случае зависимости коала от листвы эвкалипта {Eucalyptus)
или гигантской панды от побегов бамбука. Целый комплекс
особенностей строения, обмена веществ и поведения удержива-
ет животное в рамках его узкой пищевой ниши и не позволяет
ему воспользоваться тем, что в иных обстоятельствах могло бы
показаться вполне пригодным дополнительным источником пи-
щи. Такие же жесткие соответствия характерны для взаимоот-
ношений между некоторыми паразитами и их хозяевами (гл.
11). Например, видоспецифичные ржавчинные грибы приспо-
соблены к существованию в совершенно определенной и четко
ограниченной среде, а именно в организме хозяев строго опре-
деленных видов.
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой [63
Если в ходе эволюции между двумя различными видами воз-
никла обоюдная зависимость, то соответствие может быть еще
жестче. Два убедительных примера — мутуалистическая связь
между азотфиксирующими бактериями и корнями бобовых рас-
тений и зачастую очень тонкое взаимное соответствие между
насекомымиопылителями и цветками опыляемых ими растений
(гл. 12). Наиболее тесные соответствия между организмами и
средой возникли в тех случаях, когда решающим фактором
жизнедеятельности организмов одного вида является присутст-
вие организмов другого вида: в таких случаях вся среда обита-
ния одного организма может исчерпываться другим организмом.
Если популяция подвержена воздействию изменяющихся
факторов физической среды (если, например, она существует в
условиях непродолжительного вегетационного периода, повы-
шенного риска заморозков или засухи, многократного примене-
ния гербицидов), то организмы могут в конце концов приобре-
сти постоянную разностороннюю устойчивость. Сами физиче-
ские факторы в результате эволюции организмов ни преобразо-
вываться, ни эволюционировать не могут. При взаимодействии
же организмов различных видов изменения одних организмов
приводят к переменам в жизни других, и любой из взаимодей-
ствующих видов может создавать условия отбора, направляю-
щие эволюцию другого вида. В ходе такого процесса коэволю-
ции межвидовое взаимодействие может постоянно усиливаться
и углубляться, а результат этого процесса мы можем наблюдать
в природе как пару видов, загнавших друг друга в колею все
более и более углубляющейся специализации.
Взирая на многообразие живой природы, трудно устоять пе-
ред чувством удивления, восхищения и очарования тем, что так
легко принять за совершенство. Не надо забывать, что способ-
ность удивляться и восхищаться — это специфическая черта
биологии нашего собственного вида! Будучи естествоиспытате-
лем, эколог докапывается до причин и следствии; ему не при-
стало удовлетворяться «объяснениями», предназначенными
лишь для того, чтобы показать, каким образом в сей самый миг
все «достигло совершенства в этом лучшем из миров».
Глава 2
Условия
2.1. Введение
Чтобы понять причины географического распространения и
формирования численности организмов того или иного вида,
нужно многое знать. Это и история вида (гл. 1), и то, какие ре-
сурсы необходимы для жизнедеятельности особей этого вида
(гл. 3), и рождаемость, смертность и миграция особей (гл. 4
и 5), и природа внутри- и межвидовых взаимодействий (гл. 6
и 12), и влияние условии окружающей среды. Настоящая глава
посвящена обсуждению ограничений, налагаемых на организмы
условиями среды.
«Условие» мы определяем как изменяющийся во времени и
пространстве абиотический фактор среды обитания, на который
-организмы реагируют по-разному в зависимости от его силы.
Примеры таких факторов — температура, относительная влаж-
ность воздуха, рН, соленость, скорость течения и концентрация
загрязняющих веществ. В присутствии некоторых организмов
условия могут изменяться: растения подчас изменяют рН поч-
вы, под -пологом леса меняется температура и влажность; но в
отличие от ресурсов (гл. 3), условия организмом не расходуют-
ся и не исчерпываются и ни один организм не в состоянии сде-
лать их недоступными или менее доступными для других орга-
низмов.
В идеальном случае для данного вида можно было бы ука-
зать такую «оптимальную концентрацию» или такой уровень
(степень выраженности) условия, при \'которых жизнедеятель-
ность особей этого вида протекает наилучшим образом, а так-
же такие уровни (как менее, так и более высокие по сравнению
с оптимальным), при которых по мере удаления от оптимума
жизнедеятельность постепенно угасает (рис.