Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
Существуют три основных типа
размещения (рис. 5.1); все они, однако, связаны между собой
всевозможными взаимопереходами.
Случайное размещение (рис. 5.1, Л) возникает тогда, когда
любое место может быть занято организмом с одинаковой ве-
роятностью и когда присутствие одного организма никоим об-
разом не сказывается на присутствии другого. Если охватить
популяцию, характеризующуюся случайным размещением, мно-
жеством небольших пробных площадок квадратной формы
(«квадратных проб»; см. с. 188—189), то распределение случай-
236
Ч. 1. Организмы
Случайное
Регулярное
Групповое
Число особей в квадратной пробе
Рис. 5.1. Три основных типа размещения организмов в пространстве (вверху)
и соответствующие им распределения частот квадратных проб, содержащих
то или иное число организмов (внизу). Эти распределения были бы получены
при выборочном обследовании популяций с соответствующими типами разме-
щения. Л. Случайное размещение. Б. Регулярное размещение. В. Групповое
размещение. На графиках (Б) и (В) для сравнения штриховой линией вычер-
чен также график (Л), характеризующий частотное распределение, соответст-
вующее случайному размещению. При регулярном размещении число организ-
мов в большей части квадратных проб примерно одно и то же. При групповом
размещении обычно бывает довольно много квадратных проб с очень неболь-
шим числом особей, а также довольно много таких проб, число особей в ко-
торых очень велико.
ного числа особей, оказавшихся в пределах одного квадрата, бу-
дет соответствовать типу, изображенному на нижней части
рис. 5.1, Л.
Регулярное размещение (именуемое также «единообраз-
ным», «равномерным» или «сверхрассеянным» — см. рис. 5.1,5)
возникает либо тогда, когда каждая из особей стремится избе-
жать всех прочих, либо тогда, когда особи, оказавшиеся слиш-
ком близко от других особей, погибают или навсегда покидают
популяцию. При этом модальная частота распределения, порож-
даемого серией квадратных проб, оказывается смещенной впра-
во по сравнению с модальной частотой случайного распределе-
ния (рис. 5.1,5).
Групповое размещение (именуемое также «контагиозным»,
«пятнистым», «кучным» или «недорассеянным» — см. рис. 5.1, В)
возникает либо тогда, когда все особи в большей или меньшей
степени «привлекаются» к определенным участкам местообита-
ния (или же, попав в пределы этих участков, с большей веро-
Гл. 5. Миграции и расселение организмов 237
ятностью выживают), либо тогда, когда присутствие в данном
месте одной особи привлекает к этому же месту (или порожда-
ет в этом же месте) других особей. При этом модальная часто-
та распределения, порождаемого серией квадратных проб, ока-
зывается смещенной влево по сравнению с модальной частотой
случайного распределения (рис. 5.1, В).
Принадлежность размещения, обнаруживаемого при изуче-
нии некоторой группы организмов, к тому или иному типу в
значительной степени зависит от пространственного масштаба,
использованного в данном исследовании. Пояснить это можно
на гипотетическом, но вполне правдоподобном примере. Вооб-
разим тлей, живущих на деревьях определенного вида. В рамках
любых достаточно крупных единиц пространства тли размещены
агрегированно: все они сосредоточены на суше, в определенных
частях света и, наконец, в лесах (а не в степях, лугах или ка-
ких-то иных местностях). Даже в пределах леса тли будут раз-
мещены пятнами: не на каких попало деревьях, а на своих де-
ревьях-хозяевах. Если же ограничиваться только кронами от-
дельных деревьев и пользоваться пробным квадратом площадью
25 см2 (что примерно соответствует площади листа), то, веро-
ятно, откроется иная картина: может оказаться, что тли разме-
щены случайно. Случайно, но лишь по дереву в целом: стоит
перейти к квадратикам в 1 см2, и могут появиться признаки ре-
гулярного размещения — ведь тли, находящиеся на поверхности
одного ,и того же листа, друг друга избегают. Вопросы, связан-
ные с количественным описанием и истолкованием пространст-
венных размещений, обсуждаются в работах Саутвуда (South-
wood, 1978а), Кершоу (Kershaw, 1975) и Грейг-Смита (Greig-
Smith, 1984). В гл. 12 мы расскажем, каким образом для более
детального описания регулярного и группового размещения
можно использовать биномиальное распределение вероятностей.
5.3. Закономерности миграций
5,3.1. Ежесуточные и приливно-отливные миграции
Популяции многих организмов в течение жизни неоднократ-
но перемещаются из одного местообитания в другое и возвра-
щаются назад. Продолжительность цикла миграций может из-
меряться часами, днями, месяцами или годами. В некоторых
случаях результат этих перемещений таков, что организмы все
время пребывают в однотипной среде. Так бывает у живущих
возле уреза воды крабов: они то удаляются от берега вслед за
отливом, то приближаются к нему вместе с приливом.
Во многих других случаях миграции приводят к результату
совершенно противоположному, а именно к тому, что в течение
своей жизни каждая особь попеременно пребывает то в одном,
238 ц. i Организма*
то в другом из двух разнотипных местообитаний. Например»
планктонные водоросли (и в море, и в пресноводных озерах)
ночью погружаются на глубину, а днем всплывают к поверхно-
сти воды. Видимо, на глубине (в гиполимнионе) они запасаются
фосфором (а также, возможно, другими биогенными элемента-
ми), а уж затем возвращаются в приповерхностные слои (в эпи;-
лимнион) и фотосинтезируют (Salonen et al, 1984). Столь же
регулярно, подчиняясь 24-часовому циклу чередования активной
жизнедеятельности и покоя, перебираются из одного местооби-
тания в другое и самые разнообразные подвижные животные —
птицы, летучие мыши, слизни, улитки и многие другие. В ре-
зультате своих ежесуточных перемещений на время отдыха они*
как правило, собираются в плотные скопления, а на время
кормления —удаляются друг от друга и рассеиваются. Боль-
шая часть улиток, например, проводит день в покое, сосредото-
чившись в сырых уголках; ночью те же самые улитки предпри-
нимают активные поиски пищи. Таким образом, фундаменталь-
ные экологические ниши всех подобных видов таковы, что не-
обходимым условием ^попадания» в них является ежесуточное
циклическое чередование двух существенно различных место-
обитаний. У каждого отдельного организма повторение этих су-
точных циклов продолжается всю жизнь.
5.3.2. Сезонные переселения из одного местообитания
в другое
Сезонные переселения совершают многие подвижные орга-
низмы. Участки среды обитания, в которых имеются необходи-
мые ресурсы, с переменой времен года смещаются, и популяции
переселяются из одних участков в другие, совсем иного типа.
Примером могут служить вертикальные миграции населяющих
горные области травоядных животных. Так, благородные и чер-
нохвостые олени на лето откочевывают в высокогорье, а на зи-
му возвращаются вниз, в долины. (Между прочим, эти ежегод-
ные высотные перекочевки ярко отразились на способах содер-
жания домашних животных в горных районах. В летнее время
крупный рогатый скот, овцы, козы и даже свиньи отгоняются на
высокогорные пастбища; пастухами при этом зачастую бывают
женщины и дети, а мужчины во время отгона косят на долин^
ных лугах сено. На зиму скот опять пригоняется в долины и
кормится запасенным сеном.) В этих случаях в результате пе-
реселений животные обычно получают возможность всегда кор-
миться там, где складываются наилучшие к тому условия; со
сменой времен года они перемещаются и тем самым избегают
значительных колебаний погодных условий и обилия корма,
с каковыми неизбежно столкнулись бы, если бы пребывали в,
одной; и той же местности постоянно.
Гл. 5. Миграции и расселение организмов 239
Такие переселения любопытно сопоставить с «миграциями»
земноводных (лягушек, жаб, тритонов) между нерестовыми во-
доемами, куда они собираются весной, и сушей, где они прово-
дят всю остальную часть года. Молодь (головастики) развива-
ется в воде, потребляя при этом пищу, не похожую на ту, что
впоследствии поедают на суше взрослые животные. Для разм-
ножения они возвращаются в тот же самый водоем, на время
образуя очень \'плотные скопления, а затем разбредаются и вне
водоема живут порознь. На -протяжении жизни каждая особь
может возвращаться в водоем несколько раз (рис. 5.2).
5.3.3. Миграции на большие расстояния
Издержки [дальних странствий и их выгоды.
Наиболее замечательны миграции, связанные с преодолени-
ем огромных расстояний.
размещения (рис. 5.1); все они, однако, связаны между собой
всевозможными взаимопереходами.
Случайное размещение (рис. 5.1, Л) возникает тогда, когда
любое место может быть занято организмом с одинаковой ве-
роятностью и когда присутствие одного организма никоим об-
разом не сказывается на присутствии другого. Если охватить
популяцию, характеризующуюся случайным размещением, мно-
жеством небольших пробных площадок квадратной формы
(«квадратных проб»; см. с. 188—189), то распределение случай-
236
Ч. 1. Организмы
Случайное
Регулярное
Групповое
Число особей в квадратной пробе
Рис. 5.1. Три основных типа размещения организмов в пространстве (вверху)
и соответствующие им распределения частот квадратных проб, содержащих
то или иное число организмов (внизу). Эти распределения были бы получены
при выборочном обследовании популяций с соответствующими типами разме-
щения. Л. Случайное размещение. Б. Регулярное размещение. В. Групповое
размещение. На графиках (Б) и (В) для сравнения штриховой линией вычер-
чен также график (Л), характеризующий частотное распределение, соответст-
вующее случайному размещению. При регулярном размещении число организ-
мов в большей части квадратных проб примерно одно и то же. При групповом
размещении обычно бывает довольно много квадратных проб с очень неболь-
шим числом особей, а также довольно много таких проб, число особей в ко-
торых очень велико.
ного числа особей, оказавшихся в пределах одного квадрата, бу-
дет соответствовать типу, изображенному на нижней части
рис. 5.1, Л.
Регулярное размещение (именуемое также «единообраз-
ным», «равномерным» или «сверхрассеянным» — см. рис. 5.1,5)
возникает либо тогда, когда каждая из особей стремится избе-
жать всех прочих, либо тогда, когда особи, оказавшиеся слиш-
ком близко от других особей, погибают или навсегда покидают
популяцию. При этом модальная частота распределения, порож-
даемого серией квадратных проб, оказывается смещенной впра-
во по сравнению с модальной частотой случайного распределе-
ния (рис. 5.1,5).
Групповое размещение (именуемое также «контагиозным»,
«пятнистым», «кучным» или «недорассеянным» — см. рис. 5.1, В)
возникает либо тогда, когда все особи в большей или меньшей
степени «привлекаются» к определенным участкам местообита-
ния (или же, попав в пределы этих участков, с большей веро-
Гл. 5. Миграции и расселение организмов 237
ятностью выживают), либо тогда, когда присутствие в данном
месте одной особи привлекает к этому же месту (или порожда-
ет в этом же месте) других особей. При этом модальная часто-
та распределения, порождаемого серией квадратных проб, ока-
зывается смещенной влево по сравнению с модальной частотой
случайного распределения (рис. 5.1, В).
Принадлежность размещения, обнаруживаемого при изуче-
нии некоторой группы организмов, к тому или иному типу в
значительной степени зависит от пространственного масштаба,
использованного в данном исследовании. Пояснить это можно
на гипотетическом, но вполне правдоподобном примере. Вооб-
разим тлей, живущих на деревьях определенного вида. В рамках
любых достаточно крупных единиц пространства тли размещены
агрегированно: все они сосредоточены на суше, в определенных
частях света и, наконец, в лесах (а не в степях, лугах или ка-
ких-то иных местностях). Даже в пределах леса тли будут раз-
мещены пятнами: не на каких попало деревьях, а на своих де-
ревьях-хозяевах. Если же ограничиваться только кронами от-
дельных деревьев и пользоваться пробным квадратом площадью
25 см2 (что примерно соответствует площади листа), то, веро-
ятно, откроется иная картина: может оказаться, что тли разме-
щены случайно. Случайно, но лишь по дереву в целом: стоит
перейти к квадратикам в 1 см2, и могут появиться признаки ре-
гулярного размещения — ведь тли, находящиеся на поверхности
одного ,и того же листа, друг друга избегают. Вопросы, связан-
ные с количественным описанием и истолкованием пространст-
венных размещений, обсуждаются в работах Саутвуда (South-
wood, 1978а), Кершоу (Kershaw, 1975) и Грейг-Смита (Greig-
Smith, 1984). В гл. 12 мы расскажем, каким образом для более
детального описания регулярного и группового размещения
можно использовать биномиальное распределение вероятностей.
5.3. Закономерности миграций
5,3.1. Ежесуточные и приливно-отливные миграции
Популяции многих организмов в течение жизни неоднократ-
но перемещаются из одного местообитания в другое и возвра-
щаются назад. Продолжительность цикла миграций может из-
меряться часами, днями, месяцами или годами. В некоторых
случаях результат этих перемещений таков, что организмы все
время пребывают в однотипной среде. Так бывает у живущих
возле уреза воды крабов: они то удаляются от берега вслед за
отливом, то приближаются к нему вместе с приливом.
Во многих других случаях миграции приводят к результату
совершенно противоположному, а именно к тому, что в течение
своей жизни каждая особь попеременно пребывает то в одном,
238 ц. i Организма*
то в другом из двух разнотипных местообитаний. Например»
планктонные водоросли (и в море, и в пресноводных озерах)
ночью погружаются на глубину, а днем всплывают к поверхно-
сти воды. Видимо, на глубине (в гиполимнионе) они запасаются
фосфором (а также, возможно, другими биогенными элемента-
ми), а уж затем возвращаются в приповерхностные слои (в эпи;-
лимнион) и фотосинтезируют (Salonen et al, 1984). Столь же
регулярно, подчиняясь 24-часовому циклу чередования активной
жизнедеятельности и покоя, перебираются из одного местооби-
тания в другое и самые разнообразные подвижные животные —
птицы, летучие мыши, слизни, улитки и многие другие. В ре-
зультате своих ежесуточных перемещений на время отдыха они*
как правило, собираются в плотные скопления, а на время
кормления —удаляются друг от друга и рассеиваются. Боль-
шая часть улиток, например, проводит день в покое, сосредото-
чившись в сырых уголках; ночью те же самые улитки предпри-
нимают активные поиски пищи. Таким образом, фундаменталь-
ные экологические ниши всех подобных видов таковы, что не-
обходимым условием ^попадания» в них является ежесуточное
циклическое чередование двух существенно различных место-
обитаний. У каждого отдельного организма повторение этих су-
точных циклов продолжается всю жизнь.
5.3.2. Сезонные переселения из одного местообитания
в другое
Сезонные переселения совершают многие подвижные орга-
низмы. Участки среды обитания, в которых имеются необходи-
мые ресурсы, с переменой времен года смещаются, и популяции
переселяются из одних участков в другие, совсем иного типа.
Примером могут служить вертикальные миграции населяющих
горные области травоядных животных. Так, благородные и чер-
нохвостые олени на лето откочевывают в высокогорье, а на зи-
му возвращаются вниз, в долины. (Между прочим, эти ежегод-
ные высотные перекочевки ярко отразились на способах содер-
жания домашних животных в горных районах. В летнее время
крупный рогатый скот, овцы, козы и даже свиньи отгоняются на
высокогорные пастбища; пастухами при этом зачастую бывают
женщины и дети, а мужчины во время отгона косят на долин^
ных лугах сено. На зиму скот опять пригоняется в долины и
кормится запасенным сеном.) В этих случаях в результате пе-
реселений животные обычно получают возможность всегда кор-
миться там, где складываются наилучшие к тому условия; со
сменой времен года они перемещаются и тем самым избегают
значительных колебаний погодных условий и обилия корма,
с каковыми неизбежно столкнулись бы, если бы пребывали в,
одной; и той же местности постоянно.
Гл. 5. Миграции и расселение организмов 239
Такие переселения любопытно сопоставить с «миграциями»
земноводных (лягушек, жаб, тритонов) между нерестовыми во-
доемами, куда они собираются весной, и сушей, где они прово-
дят всю остальную часть года. Молодь (головастики) развива-
ется в воде, потребляя при этом пищу, не похожую на ту, что
впоследствии поедают на суше взрослые животные. Для разм-
ножения они возвращаются в тот же самый водоем, на время
образуя очень \'плотные скопления, а затем разбредаются и вне
водоема живут порознь. На -протяжении жизни каждая особь
может возвращаться в водоем несколько раз (рис. 5.2).
5.3.3. Миграции на большие расстояния
Издержки [дальних странствий и их выгоды.
Наиболее замечательны миграции, связанные с преодолени-
ем огромных расстояний.