Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
2.10), что дает им два преимущества: постоянство уровня
активности и возможность достижения намного более высокого
(по сравнению с эктотермами) уровня «пиковой» («импульс-
ной») активности. Но за эту способность они расплачиваются
большим расходом энергии и соответственно повышенной пот-
ребностью в источнике энергии — пище.
Было бы заблуждением утверждать, что эктотермы «прими-
тивны», а эндотермы «прогрессивны». Правильнее было бы счи-
тать, что эндотермы придерживаются стратегии, приносящей
большие выгоды, но сопряженной с немалыми затратами, а эк-
тотермы— стратегии, предполагающей низкие затраты, но иной
раз сулящей лишь весьма незначительные выгоды. В силу ска-
занного для эндотермов, как и для эктотермов, характерно
наличие температурного оптимума (т. е. такой температуры
окружающей среды, при которой энергозатраты минимальны),
а также верхней и нижней границ летальных температур, за
пределами которых способность организма к регулированию
температуры тела оказывается явно недостаточной. При этом по
мере удаления в обе стороны оптимального значения темпе-
ратура среды становится все менее и менее благоприятной для
длительного существования организмов, потому что в обмен на
преимущества, которыми обладает каждый гомойотермный ор-
ганизм, при таких температурах приходится расходовать все
больше и больше энергии.
2.3. Температура окружающей среды
Широтные и сезонные различия. — Высотные различия и конти-
нентальность климата. — Микроклимат. — Глубина.
Описав влияние различных температур на организмы, умест-
но обсудить вопрос о разнообразии температур, встречаемых
в природе. Соответствующие температурные различия вкупе с
их последствиями как раз и обусловливают ту роль, которую
может играть температура, определяя распространение и чис-
ленность организмов. Температурные различия можно поделить
на семь основных групп: широтные, высотные, связанные с
континентальностью климата, сезонные, суточные, микроклима-
тические и глубинные. Многие основные сведения об этих раз-
личиях, разумеется, общеизвестны.
Гл. 2. Условия
81
А
Рис. 2.11. А. Положение Земли
на 22 июня: в Северном полу-
шарии начинается лето, а в Юж-
ном— зима. В высоких широ-
тах день долог, а в низких —
короток. Места, где солнечные
лучи падают на земную поверх-
ность под наибольшим углом,
находятся севернее экватора.
Б. Положение Земли на 22 де-
кабря: наблюдается картина,
противоположная по сравнению
с А. В. Положение Земли на
21 марта и 23 сентября: в од-
ном полушарии начинается
весна, в другом — осень. Долго-
та дня на всех широтах состав-
ляет 12 часов. Место отвесного
падения солнечных лучей при-
ходится в точности на экватор.
в
Различия сезонные и широтные в действительности неразде-
лимы. Как показывает рис. 2.11, угол наклона земной оси по
отношению к плоскости околосолнечной орбиты Земли в течение
годового цикла изменяется. По этой причине можно выделить
лишь весьма приблизительные, «обобщенные» температурные
зоны, показанные на рис. 2.12; причем необходимо помнить, что
самые высокие температуры отмечаются не на экваторе, а в
средних широтах: так, например, на территории США едва ли
сыщется такое место, где отметка 38 °С никогда не оставалась
далеко внизу; вместе с тем ни в Колоне (Панама), ни почти
на самом экваторе в Белене (Бразилия) температура никогда
не превышала отметки 35 °С (MacArthur, 1972).
На эти крупномасштабные географические закономерности
накладываются влияния высоты над уровнем моря и «континен-
тальности» климата. В сухом воздухе с подъемом на каждые
100 м температура падает на 1 °С, а во влажном — на 0,6СС.
Падение температуры — следствие «адиабатического» расшире-
ния воздуха, происходящего при понижении атмосферного дав-
ления, связанном с набором высоты. Проявления континенталь-
ности объясняются главным образом различиями между скорос-
тями нагрева и охлаждения суши, с одной стороны, и водных
82
Ч. I. Организмы
<9
Северный Полярный круг
Полярный
Теплый умеренный 5
Тропический
Холодный умеренный 4 ; j; | Субтропический
Рис. 2.12. Упрощенная схема подразделения поверхности Земли на пять основ-
ных климатических зон. (Жирным крестом отмечены Канарские о-ва; см.
текст, с. 85.)
масс — с другой. Отражающая способность воды выше отража-
ющей способности суши, поэтому суша нагревается быстрее;
но и остывает она быстрее. По этой причине море оказывает на
температурный режим прибрежных районов и особенно островов
смягчающее, «морское» влияние: как суточные, так и сезонные
колебания температуры в таких местах заметны гораздо менее,
чем в других, расположенных на той же широте, но в глубине
континента (рис. 2.13). Нечто подобное наблюдается и внутри
массивов суши: местности засушливые и голые (например,
пустыни) претерпевают более резкие сезонные и суточные коле-
бания температур, нежели местности более увлажненные (на-
пример, леса).
Таким образом, за картой мира с изображенными на ней
температурными зонами (рис. 2.12) скрывается множество раз-
личий сугубо местного характера. Есть, впрочем, и еще одно,
гораздо менее широко осознаваемое обстоятельство, а именно
то, что может существовать целый ряд еще более мелкомасштаб-
ных различий — микроклиматических. Вот лишь некоторые
Гл. 2. Условия
Гельголанд
Евер
Ольденбург
Ленин ген
10е
v vii ix xi i
J L_J L
v vn ix xi i j jii v vii ix xj i
Месяц года
v vii ix xi i
Рис. 2.13. Сезонная динамика средней суточной амплитуды температур в раз-
личных прибрежных районах и внутри материка. По мере удаления от побе-
режья и ослабления смягчающего влияния моря размах колебаний температу-
ры воздуха возрастает. Гельголанд—остров. Евер, Ольденбург и Ленинген
удалены от североморского побережья Зап. Германии соответственно на 11, 30
и 80 км. (По Roth, 1981.)
примеры (Geiger, 1955): в ночное время погружение плотного
холодного воздуха на дно горной долины может привести к то-
му, что там будет на 31 °С холоднее, чем на краю долины всего
лишь в 100 м выше; морозным зимним днем солнечные лучи
могут нагреть обращенную к югу сторону ствола дерева (а за-
одно и кем-то заселенные расселины и трещины на ней) до
целых 30 °С; на участке, покрытом растительностью, температу-
ры воздуха в точках, разделенных вертикальным расстоянием
р 2,6 м (на поверхности почвы и непосредственно над верхним
ярусом листвы), могут различаться на 10 °С. Стало быть, для
получения данных о влиянии температуры на распространение
и численность живых существ вовсе не следует ограничиваться
рассмотрением закономерностей, проявляющихся в глобальном
или географическом масштабе.
Это становится очевидным и при изучении зависимости
температуры от глубины (под поверхностью почвы или воды).
Зависимость эта выражается двояким образом: во-первых, ко-
лебания температуры, имеющие место на поверхности, на глу-
бине ослабляются («заглушаются», демпфируются) и, во-вторых,
они сдвигаются назад по фазе; этот сдвиг тем заметнее, чем
сильнее демпфирование. Степень выраженности обоих этих
явлений возрастает как с увеличением самой по себе глубины,
так и с понижением теплопроводности среды (у почвы она очень
низка, у воды—несколько выше). Примерно на метровой глу-
бине под поверхностью почвы суточные колебания температуры
с амплитудой в несколько десятков градусов практически неощу-
тимы, а на глубине нескольких метров исчезают даже годовые
колебания.
84
Ч. 1. Организмы
2.4. Температура, распространение
и численность организмов
Зависимость распространения от температуры: сведения общего
характера. Заморозки и цереус гигантский. — Опосредованная
связь отрицательных температур с распространением
культуры персика. — Марена чужеземная и ее изотерма.—
В alarms: что объясняет и чего не объясняет его изотерма. —•
Ситниковая моль: температура и распространение ее кормового
растения. — Совокупное влияние температуры и концентрации
кислорода на распространение рыб. — Правило Аллена, правило
Бергмана и географические различия вообще. — Вблизи границ
видовых ареалов особи соответствующих видов иногда сосредо-
точены в пределах специфических микроместообитаний. — За-
ключение: влияние температуры и внешних условий вообще.
На первый взгляд кажется нелепым даже подвергать сомне-
нию роль температуры (и вообще климата) как фактора, опре-
деляющего распространение и количественное обилие организ-
мов.
активности и возможность достижения намного более высокого
(по сравнению с эктотермами) уровня «пиковой» («импульс-
ной») активности. Но за эту способность они расплачиваются
большим расходом энергии и соответственно повышенной пот-
ребностью в источнике энергии — пище.
Было бы заблуждением утверждать, что эктотермы «прими-
тивны», а эндотермы «прогрессивны». Правильнее было бы счи-
тать, что эндотермы придерживаются стратегии, приносящей
большие выгоды, но сопряженной с немалыми затратами, а эк-
тотермы— стратегии, предполагающей низкие затраты, но иной
раз сулящей лишь весьма незначительные выгоды. В силу ска-
занного для эндотермов, как и для эктотермов, характерно
наличие температурного оптимума (т. е. такой температуры
окружающей среды, при которой энергозатраты минимальны),
а также верхней и нижней границ летальных температур, за
пределами которых способность организма к регулированию
температуры тела оказывается явно недостаточной. При этом по
мере удаления в обе стороны оптимального значения темпе-
ратура среды становится все менее и менее благоприятной для
длительного существования организмов, потому что в обмен на
преимущества, которыми обладает каждый гомойотермный ор-
ганизм, при таких температурах приходится расходовать все
больше и больше энергии.
2.3. Температура окружающей среды
Широтные и сезонные различия. — Высотные различия и конти-
нентальность климата. — Микроклимат. — Глубина.
Описав влияние различных температур на организмы, умест-
но обсудить вопрос о разнообразии температур, встречаемых
в природе. Соответствующие температурные различия вкупе с
их последствиями как раз и обусловливают ту роль, которую
может играть температура, определяя распространение и чис-
ленность организмов. Температурные различия можно поделить
на семь основных групп: широтные, высотные, связанные с
континентальностью климата, сезонные, суточные, микроклима-
тические и глубинные. Многие основные сведения об этих раз-
личиях, разумеется, общеизвестны.
Гл. 2. Условия
81
А
Рис. 2.11. А. Положение Земли
на 22 июня: в Северном полу-
шарии начинается лето, а в Юж-
ном— зима. В высоких широ-
тах день долог, а в низких —
короток. Места, где солнечные
лучи падают на земную поверх-
ность под наибольшим углом,
находятся севернее экватора.
Б. Положение Земли на 22 де-
кабря: наблюдается картина,
противоположная по сравнению
с А. В. Положение Земли на
21 марта и 23 сентября: в од-
ном полушарии начинается
весна, в другом — осень. Долго-
та дня на всех широтах состав-
ляет 12 часов. Место отвесного
падения солнечных лучей при-
ходится в точности на экватор.
в
Различия сезонные и широтные в действительности неразде-
лимы. Как показывает рис. 2.11, угол наклона земной оси по
отношению к плоскости околосолнечной орбиты Земли в течение
годового цикла изменяется. По этой причине можно выделить
лишь весьма приблизительные, «обобщенные» температурные
зоны, показанные на рис. 2.12; причем необходимо помнить, что
самые высокие температуры отмечаются не на экваторе, а в
средних широтах: так, например, на территории США едва ли
сыщется такое место, где отметка 38 °С никогда не оставалась
далеко внизу; вместе с тем ни в Колоне (Панама), ни почти
на самом экваторе в Белене (Бразилия) температура никогда
не превышала отметки 35 °С (MacArthur, 1972).
На эти крупномасштабные географические закономерности
накладываются влияния высоты над уровнем моря и «континен-
тальности» климата. В сухом воздухе с подъемом на каждые
100 м температура падает на 1 °С, а во влажном — на 0,6СС.
Падение температуры — следствие «адиабатического» расшире-
ния воздуха, происходящего при понижении атмосферного дав-
ления, связанном с набором высоты. Проявления континенталь-
ности объясняются главным образом различиями между скорос-
тями нагрева и охлаждения суши, с одной стороны, и водных
82
Ч. I. Организмы
<9
Северный Полярный круг
Полярный
Теплый умеренный 5
Тропический
Холодный умеренный 4 ; j; | Субтропический
Рис. 2.12. Упрощенная схема подразделения поверхности Земли на пять основ-
ных климатических зон. (Жирным крестом отмечены Канарские о-ва; см.
текст, с. 85.)
масс — с другой. Отражающая способность воды выше отража-
ющей способности суши, поэтому суша нагревается быстрее;
но и остывает она быстрее. По этой причине море оказывает на
температурный режим прибрежных районов и особенно островов
смягчающее, «морское» влияние: как суточные, так и сезонные
колебания температуры в таких местах заметны гораздо менее,
чем в других, расположенных на той же широте, но в глубине
континента (рис. 2.13). Нечто подобное наблюдается и внутри
массивов суши: местности засушливые и голые (например,
пустыни) претерпевают более резкие сезонные и суточные коле-
бания температур, нежели местности более увлажненные (на-
пример, леса).
Таким образом, за картой мира с изображенными на ней
температурными зонами (рис. 2.12) скрывается множество раз-
личий сугубо местного характера. Есть, впрочем, и еще одно,
гораздо менее широко осознаваемое обстоятельство, а именно
то, что может существовать целый ряд еще более мелкомасштаб-
ных различий — микроклиматических. Вот лишь некоторые
Гл. 2. Условия
Гельголанд
Евер
Ольденбург
Ленин ген
10е
v vii ix xi i
J L_J L
v vn ix xi i j jii v vii ix xj i
Месяц года
v vii ix xi i
Рис. 2.13. Сезонная динамика средней суточной амплитуды температур в раз-
личных прибрежных районах и внутри материка. По мере удаления от побе-
режья и ослабления смягчающего влияния моря размах колебаний температу-
ры воздуха возрастает. Гельголанд—остров. Евер, Ольденбург и Ленинген
удалены от североморского побережья Зап. Германии соответственно на 11, 30
и 80 км. (По Roth, 1981.)
примеры (Geiger, 1955): в ночное время погружение плотного
холодного воздуха на дно горной долины может привести к то-
му, что там будет на 31 °С холоднее, чем на краю долины всего
лишь в 100 м выше; морозным зимним днем солнечные лучи
могут нагреть обращенную к югу сторону ствола дерева (а за-
одно и кем-то заселенные расселины и трещины на ней) до
целых 30 °С; на участке, покрытом растительностью, температу-
ры воздуха в точках, разделенных вертикальным расстоянием
р 2,6 м (на поверхности почвы и непосредственно над верхним
ярусом листвы), могут различаться на 10 °С. Стало быть, для
получения данных о влиянии температуры на распространение
и численность живых существ вовсе не следует ограничиваться
рассмотрением закономерностей, проявляющихся в глобальном
или географическом масштабе.
Это становится очевидным и при изучении зависимости
температуры от глубины (под поверхностью почвы или воды).
Зависимость эта выражается двояким образом: во-первых, ко-
лебания температуры, имеющие место на поверхности, на глу-
бине ослабляются («заглушаются», демпфируются) и, во-вторых,
они сдвигаются назад по фазе; этот сдвиг тем заметнее, чем
сильнее демпфирование. Степень выраженности обоих этих
явлений возрастает как с увеличением самой по себе глубины,
так и с понижением теплопроводности среды (у почвы она очень
низка, у воды—несколько выше). Примерно на метровой глу-
бине под поверхностью почвы суточные колебания температуры
с амплитудой в несколько десятков градусов практически неощу-
тимы, а на глубине нескольких метров исчезают даже годовые
колебания.
84
Ч. 1. Организмы
2.4. Температура, распространение
и численность организмов
Зависимость распространения от температуры: сведения общего
характера. Заморозки и цереус гигантский. — Опосредованная
связь отрицательных температур с распространением
культуры персика. — Марена чужеземная и ее изотерма.—
В alarms: что объясняет и чего не объясняет его изотерма. —•
Ситниковая моль: температура и распространение ее кормового
растения. — Совокупное влияние температуры и концентрации
кислорода на распространение рыб. — Правило Аллена, правило
Бергмана и географические различия вообще. — Вблизи границ
видовых ареалов особи соответствующих видов иногда сосредо-
точены в пределах специфических микроместообитаний. — За-
ключение: влияние температуры и внешних условий вообще.
На первый взгляд кажется нелепым даже подвергать сомне-
нию роль температуры (и вообще климата) как фактора, опре-
деляющего распространение и количественное обилие организ-
мов.