В таком состоянии они и переживают то
время, пока держатся суровые условия (как правило, холода и
низкая освещенность).
5.7.4. Ответная спячка у животных
Можно, по-видимому, предполагать, что явления ответной
спячки у животных, как и явления ответного (вынужденного и
наведенного) покоя у растений, складываются в таких услови-
ях, изменения которых довольно трудно предугадать. В подоб-
ных обстоятельствах реагирование на неблагоприятные условия
лишь после их наступления — это, конечно же, недостаток, но
его могут с лихвой окупить два преимущества, а именно: 1) ре-
агирование на благоприятные условия сразу же, как только
они вновь возникают и 2) погружение в спячку лишь в тех слу-
278 Ч. 1. Организмы
чаях, когда неблагоприятные условия возникают на самом деле.
Именно так впадают в спячку многие млекопитающие: непо-
средственно в ответ на «ухудшение» условий существования да
к тому же после обязательной приготовительной фазы. В спяч-
ке О\'ни приобретают «устойчивость» (путем сбережения энер-
гии, сопряженного с понижением температуры тела), а по ходу
самой спячки регулярно «высовываются» и «присматриваются»
к тому, что творится за пределами их убежищ; в конце же кон-
цов, как только напасти минуют, животные прерывают спячку.
У млекопитающих особенно поразительные примеры ответной
спячки можно отыскать среди сумчатых: когда материнскому
организму недостает тех или иных ресурсов, некоторые сумча-
тые бывают в состоянии на многие месяцы задержать развитие
плода. Большинство плацентарных млекопитающих подобной
возможности лишено.
Ответная спячка, напоминающая ответный\' покой семян ра-
стений, обнаруживается в жизненных циклах многих круглых
червей (нематод), в особенности паразитических. Их покоя-
щиеся цисты могут пребывать в состоянии приостановленной
жизнедеятельности в течение многих лет и выходить из этого
состояния лишь после поступления какого-либо особого сигна-
ла, означающего, что в окружающей среде сложились благо-
приятные для развития условия (Sunderland, 1960). Таким сиг-
налом может послужить заглатывание цисты хозяином, а если
речь идет о нематодах, паразитирующих на высших растени-
ях,— выделение растущим растением-хозяином в среду, окру-
жающую цисту, каких-то веществ — стимуляторов «прораста-
ния». Простейшие тоже нередко образуют цисты и внутри них
пребывают в покое, прерывает который только повторное на-
ступление определенных условий, например повторное залитие
пересохшей лужи.
5.8. Расселение клонов
Формы роста; «фаланга» и «россыпь».
Согласно определению, модулярный рост состоит в много-
кратном воспроизведении некоторых единиц строения. Следова-
тельно, почти у всех клональных организмов каждый отдель-
ный генет по мере роста распространяет вокруг себя свои части.
Развиваясь и разрастаясь, дерево или коралл расселяет свои
части по прилегающему участку среды обитания, тем самым
его исследуя.
Если разрастание происходит по преимуществу в горизон-
тальном направлении (например, как у многих высших расте-
ний, с помощью ползучих стеблей или корневищ), то образует-
ся распространяющийся во все стороны клон (укореняющийся
Гл. 5. Миграции и расселение организмов 279
обычно в узлах). Межмодульные соединения в таком клоне не-
редко отмирают, и он превращается в набор разрозненных ча-
стей. В некоторых крайних случаях подобное клональное рас-
ползание приводит к тому, что из одной зиготы образуется в ко-
нечном счете очень старый клон, расселенный по огромной пло-
щади. Финский -ботаник Ойнонен (Oinonen) изучал клональный
рост корневищного папоротника-орляка (Pteridium). Согласно
его оценкам, возраст отдельных клонов достигал 1400 лет,
а один из них покрывал площадь около 14 га (участок разме-
ром 474X292 м). Способностью к клональному разрастанию
обладают и некоторые древовидные растения: у них оно проис-
ходит за счет образования корневых отпрысков. Так, например,
выросшими из единственного прародительского семени осино-
образными тополями (Populus tremuloides) порою зарастают
площади еще больше тех, что бывают заняты клонами орляка.
Организмы, образующие такими способами клоны, приобре-
тают форму, соответствующую взаиморасположению составля-
ющих их модулей. Между формами, возникающими в результа-
те разрастания корневищ или столонов, существуют всевозмож-
ные взаимопереходы. В этом континууме можно выделить две
крайние точки. Одной из них соответствуют те клоны, в кото-
рых межмодульные соединения длинны (а часто также тонки
и недолговечны), отчего отдельные члены клона расположены
один от другого поодаль. Подобные ростовые формы называют
«рассыпными» («россыпями») или «партизанскими»: в самом
деле, такая форма роста придает растению, гидроиду или ко-
раллу черты, роднящие его с воюющим мелкими летучими от-
рядами войском — непрестанно перемещающимся, из одних мест
исчезающим, а в других возникающим. Из мест неподходящих
такие клоны быстро исчезают, а в местах подходящих столь же
быстро появляются. Второй крайней точке континуума соответ-
ствуют клопы, растущие «фалангой»: межмодульные соедине-
ния в этих клонах короткие (зачастую толстые и долговечные),
а сами модули упакованы очень плотно (Lovett Doust, Lovett
Doust, 1982). Замечательные примеры ростовых «фаланг» пред-
ставляют собой плотные куртины некоторых пустынных и полу-
пустынных злаков (так называемых «туссоковых»). Растения и
модулярные животные, растущие «фалангами», расширяют свои
клоны потихоньку, а изначально занимаемые участки удержи-
вают за собой подолгу; склонности к размещению своих моду-
лей среди растений или животных, находящихся по соседству,
они не обнаруживают, однако и соседям затесаться в гущу их
«фаланг» бывает не так-то просто. Применительно к подобной
форме роста термин «фаланга» употребляется по сходству с
боевым порядком древнегреческого войска: воины в фаланге
стояли плечом к плечу, а все их построение было окружено вы-
ставленными наружу щитами. (Весьма примечательно и в вые-
280 Ч. 1. Организмы
шей .степени небезразлично для экологии следующее: рассыпно-
му летучему войску фаланги не одолеть — так же точно, как и
войску, воюющему фалангами, не одолеть войска рассыпного.)
Нечто подобное бывает даже у деревьев, не образующих
клонов. Нетрудно видеть, что характер взаиморасположения
почек предопределяет то, как будет расти крона: «фалангой»
или же «россыпью». У деревьев, подобных кипарису (Cupres-
sus), плотная упаковка модулей-побегов приводит к образова-
нию сравнительно плотных и непроницаемых («фаланговых»)
\'Крон; а вот рыхлые кроны ряда лиственных деревьев (Acacia,
Betula) можно считать «рассыпными»: почки в них разбросаны
далеко одна от другой, а побеги переплетаются с ветвями со-
седних деревьев и соседствуют с их почками. И уж вовсе пре-
восходные примеры роста «россыпью» дают вьющиеся или ка-
рабкающиеся по лесным деревьям лианы: их почки и отдельные
части листового покрова бывают разбросаны на очень большие
расстояния\'—как по вертикали, так и по горизонтали.
От того, каким образом модулярные организмы распростра-
няют и располагают свои модули, зависит и то, каким обра-
зом они взаимодействуют со своими соседями. Те из них, что
растут «россыпью», то и дело сталкиваются и взаимодейству-
ют (конкурируют) с организмами иных видов и с другими ге-
нетами своего собственного вида. У тех же, что растут «фалан-
гой», дело обстоит иначе: большая часть «столкновений» неиз-
бежно приходится на столкновения между модулями одного и
того же генета. В кронах кипарисов и в дерновинах «туссоко-
вых» злаков конкуренция должна происходить прежде всего
между частями одного и того же растения.
Как способ расселения клональный рост наиболее эффекти-
вен в водной среде. Многие водные растения легко распадают-
ся на части, а уж фрагменты одного и того же клона в даль-
нейшем расселяются независимо, потому что для поддержания
связи со своим водным субстратом они не нуждаются в кор-
нях. Повсюду в мире проблемы зарастания водоемов связаны
прежде всего с такими растениями, для которых характерно
клональное размножение и распадение по мере роста на отдель-
ные части. Ряски (см. рис. 4.2), водяной гиацинт, элодея (ка-
надская водяная чума) и водный папоротник Salvinia (см.
рис. 15.24)—все это примеры организмов, распространяющих
свои модули; у таких организмов потомство одной\'-единственной
зиготы способно расселиться по водным путям целой страны.