Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
Тем не менее мы подчеркиваем, что
организмы таковы, каковы они есть, и обитают там, где они
обитают, по причине своей эволюционной истории (гл. I). Затем
мы разберем формы пространственной и временной изменчиво-
сти условий среды и характер различий между организмами в
условиях, которые они способны перенести или которые они
предпочитают (гл, 2). И наконец, мы \'перейдем к рассмотрению
ресурсов, потребляемых различными организмами, и природы
взаимодействия организмов с этими ресурсами (гл. 3).
Введение 15
Экологу сообщество интересно в значительной степени тем,
каков его видовой состав, к каким группам принадлежат обна-
руженные виды, каковы численности и (или) биомассы соответ-
ствующих шопуляций. Численность определяется соотношением
между рождаемостью и смертностью, а также между вселением
(иммиграцией1) и выселением (эмиграцией). Как мы со време-
нем увидим, закономерности рождаемости и смертности накла-
дывают на образ жизни популяций глубочайший отпечаток. Не-
которые из множества таких закономерностей обсуждаются
в гл. 4.
Каждому виду растения или животного присуща известная
способность к расселению. Ею определяются скорости, с кото-
рыми особи покидают местообитания, ставшие или становящие-
ся неблагоприятными, и обнаруживают другие, ставшие при-
годными для освоения. Расселению организмов посвящена гл.5.
Глава 1
Соответствие между организмами и средой
1.1. Введение
Эволюция путем естественного отбора.
Экология изучает организмы и среду их обитания, поэтому
очень важно понять связь между ними. Быть может, из всех
утверждений относительно этой связи основным является следу-
ющее: различные организмы распределены по различным мес-
тообитаниям не беспорядочно — между организмами и средой
имеется соответствие. Это вполне укладывается в наши пред-
ставления о природе вещей. Но какова природа этого соответ-
ствия?
1.1.1. Естественный отбор — адаптация или абаптация1?
Расхожий штамп, употребляемый для описания этого соот-
ветствия, таков: «Организм X приспособлен к...» — и далее сле-
дует описание условий, в которых подобные организмы встре-
чаются. То и дело, например, приходится слышать, что «рыбы
приспособлены к существованию в водной среде», что «какту-
сы приспособлены к засушливым условиям пустынь» и т. д., но,
как ни странно, привычный штамп в таких случаях совершенно
неуместен. Установить, почему он неуместен — это, оказывает-
ся, вернейший путь к пониманию подлинной природы соответ-
ствия между организмом и средой.
В основе теории эволюции путем естественного отбора, пред-
ложенной Чарлзом Дарвином в 1859 г., лежит несколько допу-
щений.
1. Индивидуумы, образующие видовую популяцию, не тож-
дественны: они отличаются, пусть даже незначительно, по раз-
мерам, ло скорости развития, по реакциям на температуру и
проч.
2. Отличия эти, хотя бы частично, передаются по наследству.
Другими словами, свойства индивидуума в какой-то мере пред-
определяются его генетической конституцией. Дети наследуют
гены родителей и потому, как правило, разделяют родительские
признаки.
1 Неологизм «абаптация» (abaptation) построен по аналогии со словом
«адаптация» (adaptation), но приставка ad-, означающая добавление или уси-
ление, заменена приставкой ab-, означающей «отнятие». Соответственно если
«адаптация» — это «прибавление приспособленности», то «абаптация» — «от-
нятие приспособленности». — Прим. ред.
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой I?
3. Потенциально любая популяция в состоянии «заполнить
землю»; так бы оно и случилось, если бы каждый индивидуум
выживал и к тому же производил максимальное число потом-
ков. Но такого не случается: многие особи погибают, не успев
произвести потомство, а многие (если не все) размножаются со
скоростью, далеко не достигающей максимальной.
4. Разные особи оставляют различное число потомков. Это
вовсе не сводится к тому, что у различных индивидуумов число
потомков в одном помете неодинаково. Подразумевается и ве-
роятность доживания особей до репродуктивного возраста,
и число потомков в одном помете, и выживание и размножение
этих потомков, и выживание и размножение потомков следую-
щего поколения\'—и так до бесконечности.
5. Наконец, число потомков данного организма зависит —
не всецело, не решающим образом — от исхода взаимодействия
между этим организмом и средой.
В одних условиях индивидуум выживает и размножается,
в других — нет. Только в этом весьма приближенном смысле и
можно полагать, что природа осуществляет отбор. Именно в
этом смысле определенные местообитания могут быть названы
благоприятными или неблагоприятными, и в этом же смысле
одни организмы могут считаться приспособленными, а другие —
нет. Поскольку одни особи оставляют больше потомков, чем дру-
гие, наследственные свойства популяции могут в ряду поколений
изменяться. В этом случае говорят, что имеет место эволюция
посредством естественного отбора.
Пожалуй, не лишено смысла утверждение, что особи данно-
го поколения «абаптированы» условиями, в которых жили пре-
дыдущие поколения. Условия прошлого — фильтр, через кото-
рый некоторые сочетания признаков просочились в настоящее;
но, видимо, организмы адаптированы («пригнаны») к условиям
нынешним лишь постольку, поскольку последние обычно сход-
ны с условиями прошлыми. Термин «приспособление» («адап-
тация») оставляет ложное впечатление какого-то предсказания,
предвидения или по крайней мере замысла. Организмы не пред-
назначены, не адаптированы ни для настоящего, ни для буду-
щего и ни к настоящему, ни к будущему не приспособлены —
они являют собою живые следствия собственного прошлого. Они
абаптированы своим прошлым.
1.1.2. Приспособленность
Приспособленность — это относительный вклад особей в чис-
ленность будущих поколений. — Теория естественного отбора не
предсказывает совершенства.
Согласно определению, наибольшей приспособленностью
обладают те особи популяции, которые оставляют наибольшее
18 Ч. 1. Организмы
число потомков. На практике это понятие нередко применяется
не к отдельной, а к типичной особи или к некоторому типу: на-
пример, можно сказать, что улитки с желтыми раковинами .луч-
ше приспособлены к обитанию в песчаных дюнах, чем улитки
с бурыми раковинами (т. е. первые с большей, нежели вторые,
вероятностью выживают и производят более многочисленное по-
томство).
Приспособленность, однако, понятие не абсолютное, а отно-
сительное. Число образованных растением семян или отложен-
ных насекомым яиц не является прямой мерой его приспособ-
ленности; не является ею и само по себе число произведенных
им потомков. Приспособленность индивидуума скорее определя-
ется тем относительным вкладом, который он вносит в числен-
ность будущих поколений: наиболее приспособленные особи по-
пуляции— те, численность потомства которых наиболее велика
по сравнению с численностью потомства, оставленного прочими,
менее приспособленными особями той же популяции. Особи же,
вносящие наибольший относительный вклад в численность про-
изводимого популяцией потомства, оказывают и наибольшее
влияние на ее наследственные признаки.
Ни одна популяция не в состоянии вместить всех возможных
генетических вариантов, которые могли бы существовать, влияя
при этом на приспособленность. Из сказанного следует, что
естественный отбор навряд ли приведет к возникновению со-
вершенных, «максимально приспособленных» индивидуумов.
Он благоприятствует особям, наиболее приспособленным из чис-
ла существующих, а такой выбор может оказаться весьма и
весьма ограниченным. Могущество движущих сил эволюции
далеко не беспредельно. Теория Дарвина не предсказывает воз-
никновения совершенства — даже в среде, остающейся из поколе-
ния в поколение неизменной. Из нее следует лишь то, что неко-
торые особи обыкновенно оставляют больше потомков, чем дру-
гие, и по этой причине оказывают наибольшее влияние на фор-
мирование облика будущих поколений.
Оказанное выше представляет собой основное ограничение,
налагаемое на степень приспособленности организмов к услови-
ям существования. Сама суть естественного отбора такова, что
организмы достигают приспособленности к среде обитания че-
рез состояние «наиболее приспособленных из числа существую-
щих» либо «наиболее приспособленных из числа уже существо-
вавших»: они ни в коем случае не «лучшие из мыслимых».
организмы таковы, каковы они есть, и обитают там, где они
обитают, по причине своей эволюционной истории (гл. I). Затем
мы разберем формы пространственной и временной изменчиво-
сти условий среды и характер различий между организмами в
условиях, которые они способны перенести или которые они
предпочитают (гл, 2). И наконец, мы \'перейдем к рассмотрению
ресурсов, потребляемых различными организмами, и природы
взаимодействия организмов с этими ресурсами (гл. 3).
Введение 15
Экологу сообщество интересно в значительной степени тем,
каков его видовой состав, к каким группам принадлежат обна-
руженные виды, каковы численности и (или) биомассы соответ-
ствующих шопуляций. Численность определяется соотношением
между рождаемостью и смертностью, а также между вселением
(иммиграцией1) и выселением (эмиграцией). Как мы со време-
нем увидим, закономерности рождаемости и смертности накла-
дывают на образ жизни популяций глубочайший отпечаток. Не-
которые из множества таких закономерностей обсуждаются
в гл. 4.
Каждому виду растения или животного присуща известная
способность к расселению. Ею определяются скорости, с кото-
рыми особи покидают местообитания, ставшие или становящие-
ся неблагоприятными, и обнаруживают другие, ставшие при-
годными для освоения. Расселению организмов посвящена гл.5.
Глава 1
Соответствие между организмами и средой
1.1. Введение
Эволюция путем естественного отбора.
Экология изучает организмы и среду их обитания, поэтому
очень важно понять связь между ними. Быть может, из всех
утверждений относительно этой связи основным является следу-
ющее: различные организмы распределены по различным мес-
тообитаниям не беспорядочно — между организмами и средой
имеется соответствие. Это вполне укладывается в наши пред-
ставления о природе вещей. Но какова природа этого соответ-
ствия?
1.1.1. Естественный отбор — адаптация или абаптация1?
Расхожий штамп, употребляемый для описания этого соот-
ветствия, таков: «Организм X приспособлен к...» — и далее сле-
дует описание условий, в которых подобные организмы встре-
чаются. То и дело, например, приходится слышать, что «рыбы
приспособлены к существованию в водной среде», что «какту-
сы приспособлены к засушливым условиям пустынь» и т. д., но,
как ни странно, привычный штамп в таких случаях совершенно
неуместен. Установить, почему он неуместен — это, оказывает-
ся, вернейший путь к пониманию подлинной природы соответ-
ствия между организмом и средой.
В основе теории эволюции путем естественного отбора, пред-
ложенной Чарлзом Дарвином в 1859 г., лежит несколько допу-
щений.
1. Индивидуумы, образующие видовую популяцию, не тож-
дественны: они отличаются, пусть даже незначительно, по раз-
мерам, ло скорости развития, по реакциям на температуру и
проч.
2. Отличия эти, хотя бы частично, передаются по наследству.
Другими словами, свойства индивидуума в какой-то мере пред-
определяются его генетической конституцией. Дети наследуют
гены родителей и потому, как правило, разделяют родительские
признаки.
1 Неологизм «абаптация» (abaptation) построен по аналогии со словом
«адаптация» (adaptation), но приставка ad-, означающая добавление или уси-
ление, заменена приставкой ab-, означающей «отнятие». Соответственно если
«адаптация» — это «прибавление приспособленности», то «абаптация» — «от-
нятие приспособленности». — Прим. ред.
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой I?
3. Потенциально любая популяция в состоянии «заполнить
землю»; так бы оно и случилось, если бы каждый индивидуум
выживал и к тому же производил максимальное число потом-
ков. Но такого не случается: многие особи погибают, не успев
произвести потомство, а многие (если не все) размножаются со
скоростью, далеко не достигающей максимальной.
4. Разные особи оставляют различное число потомков. Это
вовсе не сводится к тому, что у различных индивидуумов число
потомков в одном помете неодинаково. Подразумевается и ве-
роятность доживания особей до репродуктивного возраста,
и число потомков в одном помете, и выживание и размножение
этих потомков, и выживание и размножение потомков следую-
щего поколения\'—и так до бесконечности.
5. Наконец, число потомков данного организма зависит —
не всецело, не решающим образом — от исхода взаимодействия
между этим организмом и средой.
В одних условиях индивидуум выживает и размножается,
в других — нет. Только в этом весьма приближенном смысле и
можно полагать, что природа осуществляет отбор. Именно в
этом смысле определенные местообитания могут быть названы
благоприятными или неблагоприятными, и в этом же смысле
одни организмы могут считаться приспособленными, а другие —
нет. Поскольку одни особи оставляют больше потомков, чем дру-
гие, наследственные свойства популяции могут в ряду поколений
изменяться. В этом случае говорят, что имеет место эволюция
посредством естественного отбора.
Пожалуй, не лишено смысла утверждение, что особи данно-
го поколения «абаптированы» условиями, в которых жили пре-
дыдущие поколения. Условия прошлого — фильтр, через кото-
рый некоторые сочетания признаков просочились в настоящее;
но, видимо, организмы адаптированы («пригнаны») к условиям
нынешним лишь постольку, поскольку последние обычно сход-
ны с условиями прошлыми. Термин «приспособление» («адап-
тация») оставляет ложное впечатление какого-то предсказания,
предвидения или по крайней мере замысла. Организмы не пред-
назначены, не адаптированы ни для настоящего, ни для буду-
щего и ни к настоящему, ни к будущему не приспособлены —
они являют собою живые следствия собственного прошлого. Они
абаптированы своим прошлым.
1.1.2. Приспособленность
Приспособленность — это относительный вклад особей в чис-
ленность будущих поколений. — Теория естественного отбора не
предсказывает совершенства.
Согласно определению, наибольшей приспособленностью
обладают те особи популяции, которые оставляют наибольшее
18 Ч. 1. Организмы
число потомков. На практике это понятие нередко применяется
не к отдельной, а к типичной особи или к некоторому типу: на-
пример, можно сказать, что улитки с желтыми раковинами .луч-
ше приспособлены к обитанию в песчаных дюнах, чем улитки
с бурыми раковинами (т. е. первые с большей, нежели вторые,
вероятностью выживают и производят более многочисленное по-
томство).
Приспособленность, однако, понятие не абсолютное, а отно-
сительное. Число образованных растением семян или отложен-
ных насекомым яиц не является прямой мерой его приспособ-
ленности; не является ею и само по себе число произведенных
им потомков. Приспособленность индивидуума скорее определя-
ется тем относительным вкладом, который он вносит в числен-
ность будущих поколений: наиболее приспособленные особи по-
пуляции— те, численность потомства которых наиболее велика
по сравнению с численностью потомства, оставленного прочими,
менее приспособленными особями той же популяции. Особи же,
вносящие наибольший относительный вклад в численность про-
изводимого популяцией потомства, оказывают и наибольшее
влияние на ее наследственные признаки.
Ни одна популяция не в состоянии вместить всех возможных
генетических вариантов, которые могли бы существовать, влияя
при этом на приспособленность. Из сказанного следует, что
естественный отбор навряд ли приведет к возникновению со-
вершенных, «максимально приспособленных» индивидуумов.
Он благоприятствует особям, наиболее приспособленным из чис-
ла существующих, а такой выбор может оказаться весьма и
весьма ограниченным. Могущество движущих сил эволюции
далеко не беспредельно. Теория Дарвина не предсказывает воз-
никновения совершенства — даже в среде, остающейся из поколе-
ния в поколение неизменной. Из нее следует лишь то, что неко-
торые особи обыкновенно оставляют больше потомков, чем дру-
гие, и по этой причине оказывают наибольшее влияние на фор-
мирование облика будущих поколений.
Оказанное выше представляет собой основное ограничение,
налагаемое на степень приспособленности организмов к услови-
ям существования. Сама суть естественного отбора такова, что
организмы достигают приспособленности к среде обитания че-
рез состояние «наиболее приспособленных из числа существую-
щих» либо «наиболее приспособленных из числа уже существо-
вавших»: они ни в коем случае не «лучшие из мыслимых».