Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
В условиях многократного воздействия цикличе-
ских изменений на последовательные поколения организмов ес-
тественный отбор привел к возникновению ряда особенностей
образа жизни, которые и сами по себе являются циклическими.
К числу таких особенностей относятся диапауза насекомых,
ежегодное сбрасывание листвы листопадными деревьями, су-
точные движения листьев, приливно-отливный ритм перемеще-
ний у литоральных крабов, годовой цикл функционирования ре-
продуктивных систем и сезонный цикл изменения густоты меха
у млекопитающих.
58
Ч. 1. Организмы
Дюймы
о
со
со
LT)
СО
со
о
о
со
LD
СТ)
СО
О
о
о
ID
о
о
о
СП
LT)
Невысокая относительная изменчивость
О
см
ел
ю
CN
С7)
В среднем 10,2 дюйма E00 мм)
\'•Количество оседков в ноябре\'
мм
1000
900
300
-j 700
600
500
100
.100
20П
- ЮП
J Г)
Умеренная относительная
изменчивость
9 дюймов A 500 мм)
В среднем 24,2 дюйма F00 мм)
Бомбей, Индия
Количество осадков в июле
1880
, / - ,. Л.\' t /V /\\/ /
1,0
0.5
Аббассия (Каир) , Е( ипет
..Количество осадков
в январе
-A887 -1922 гг.)
Высокая относиюпьнап
изменчивость
УЪттЛ
У/.
7Л
В среднем 0,35 дюйма
{9 мм) ^
А 30
Ч 20
Рис. 1.18. Изменчивость количества осадков и непредсказуемость их выпаде-
ния. Диаграммы соответствуют трем различным местностям. Каждая из диа-
грамм отражает многолетнюю динамику количества осадков, выпадающих в
течение того месяца, который в соответствующей местности является самым
дождливым (в среднем). (Из Stahler, 1960. Данные получены от Н. Н. Clay-
ton из Смитсоновского института.)
Существуют два основных способа, которыми организмы
приурочивают свои реакции к изменениям в окружающей их
среде: а) изменение в ответ на изменение внешних условий и
б) реагирование на сигнальный фактор, предвосхищающий из-
менение внешних условий. В том случае, если циклические из-
менения условий среды выражены слабо и к тому же весьма
вариабельны, наилучшим способом адаптации организмов к
таким условиям может быть прямое реагирование на них. Та-
кого рода непредсказуемость характерна для выпадения осад-
ков; из рис. 1.18 видно, что она присуща даже тем местностям,
где отмечается отчетливо выраженный сезонный ритм. В наи-
более резкой форме она прослеживается на нижней диаграмме,
отражающей многолетние изменения количества осадков, выпа-
давших в Каире в течение января. В таких условиях любому
Гл. I. Соответствие между организмами и средой 59
растению, запрограммированному на прорастание в ответ на
действие некоего фактора, свидетельствующего о наступлении
сезона дождей, навряд ли суждено было бы выжить. Действи-
тельно, прорастание пустынных растений чаще всего вызывает-
ся не какой-то приметой приближающихся дождей, а дождем
как таковым.
Впрочем, организмам, реагирующим на изменение условий не-
посредственно, кое-чем приходится расплачиваться: некоторых
преимуществ они лишены. Млекопитающему, у которого густо-
та меха изменяется в ответ на похолодание, придется дрожать
от холода до тех пор, пока смена волосяного покрова не завер-
шится; но если это млекопитающее реагирует не на само похоло-
дание, а на связанный с ним и предвещающий его сигнал (та-
кон, например, как уменьшение долготы дня), то увеличение гус-
тоты волосяного покрова может начаться заблаговременно. Ре-
агирование на подобные сигнальные стимулы весьма характер-
но для тех животных и растений, которые существуют в услови-
ях, изменяющихся с явной и относительно стабильной циклич-
ностью.
Существует соблазн писать о живых существах так, будто
они способны к предвидению (либо об условиях среды так, буд-
то они предсказуемы); хочется написать и о предзнаменовани-
ях, позволяющих организмам строить планы на будущее. На
первый взгляд циклические особенности образа жизни как буд-
то бы согласованы с -какими-то прогнозами; на самом же деле
это совсем не так. Циклические особенности представляют со-
бой признаки, возникшие в результате естественного отбора в
условиях многократно переживавшихся в прошлом циклических
изменений среды обитания. Строение и образ жизни живого су-
щества предопределяются не его собственной способностью к
предвидению будущего, а жизнью и смертью предшествовавших
поколений.
Явления, подобные ночному мраку и зимним холодам, связа-
ны с течением времени, и продолжительность их можно изме-
рить, а наступление — предугадать, используя в качестве часов
Солнце (высота Солнца над горизонтом может служить мерой
времени суток, а продолжительность светового дня — показате-
лем времени года). К этим внешним часам некоторые организ-
мы присовокупили свои собственные внутренние физиологиче-
ские часы (эндогенный ритм). Такие часы нужно время от вре-
мени сверять с солнечными и устанавливать по ним, но и без
сверки физиологические часы могут функционировать довольно
долго.
Способ переживания каким бы то ни было организмом цик-
лических изменений в окружающей его среде зависит от про-
должительности его жизненного цикла. Перед тем, как разде-
литься и образовать две новые клетки, особь из размножающей-
60 4.1. Организмы
ся популяции одноклеточных водорослей, подобных хлорелле
(Chlorella), быть может, проживет всего лишь один день и одну
ночь. Жизнь дуба, слона, кита или человека вмещает много-
кратную смену весны, лета, осени и зимы, а с ними — голодовок
и пресыщений в сезоны нехватки и изобилия пищи. Если жиз-
ненный цикл организма непродолжителен, то вся его активная
жизнь может быть втиснута в коротенький отрезок годового
цикла и подчинена реализуемой в течение одного короткого се-
зона жесткой программе развития и смены особенностей образа
жизни. Именно такой образ жизни ведут орехотворки: они вы-
летают из куколок как раз тогда, когда на растениях, служащих
им хозяевами, появляются листья или цветки. Если же, напро-
тив, жизненный цикл продолжителен по сравнению с годовым,
то организму не так-то просто достигнуть высокой специализа-
ции. Засушливые или холодные периоды он может переносить
в состоянии летнего либо зимнего покоя — впадая в спячку, ес-
ли это соня, или теряя листву, если это листопадное дерево; но
он может обладать и достаточно гибкой системой функций, поз-
воляющей поддерживать жизнедеятельность на более или менее
высоком уровне в течение круглого года (как у белого медведя
или вечнозеленого дерева). В эволюции большинства организ-
мов неизбежно противоречие между двумя решениями. Первое
состоит в том, чтобы поддерживать активную жизнедеятель-
ность в течение очень короткого отрезка годового цикла и при
этом точно соответствовать складывающимся в это время усло-
виям; второе — в том, чтобы сохранять активность в любых
условиях, справляясь так или иначе с чем угодно, но, может
быть, не шреуспевая ни в чем.
Жизненные циклы большинства птиц и млекопитающих
длиннее календарного года, и многие мелкие млекопитающие,
в условиях климата с отчетливо выпаженной сезонностью, зиму-
ют, впадая в спячку, т. е. снижая интенсивность обмена
и прячась в укромных местах. Многие другие млекопитающие
поступают иначе: на изменение условий существования они от-
вечают изменением степени теплоизоляции тела. В наиболее
резкой форме сезонные изменения густоты меха отмечаются у
крупных млекопитающих (Hart, 1956). Теплоизолирующая спо-
собность зимнего меха черного медведя на 92% выше, чем лет-
него. Подобные циклические изменения толщины, густоты и
окраски наружных покровов характерны для сезонных реакций
тех животных, которые не могут избежать неблагоприятного
времени года; но из всех сезонных ритмов поведения и образа
жизни подвижных животных самые замечательные — те, что
предполагают перемещения. Это могут быть перемещения в убе-
жища, а могут быть и массовые переселения в иные климатиче-
ские области (наподобие ежегодных миграций северных оленей,
бизонов и многих птиц). Укорененным высшим растениям и
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой 61
прикрепленным животным этого, конечно, не дано, зато имен-
но у этих организмов можно наблюдать примеры наиболее ярко
выраженных сезонных ритмов, затрагивающих особенности их
строения.
Для многих водных растений годовой цикл изменения усло-
вий .внешней среды предстает прежде всего в виде колебаний
уровня воды; на эти сезонные ритмы могут накладываться хао-
тические изменения, вызываемые сильными засухами или вне-
запными наводнениями.
ских изменений на последовательные поколения организмов ес-
тественный отбор привел к возникновению ряда особенностей
образа жизни, которые и сами по себе являются циклическими.
К числу таких особенностей относятся диапауза насекомых,
ежегодное сбрасывание листвы листопадными деревьями, су-
точные движения листьев, приливно-отливный ритм перемеще-
ний у литоральных крабов, годовой цикл функционирования ре-
продуктивных систем и сезонный цикл изменения густоты меха
у млекопитающих.
58
Ч. 1. Организмы
Дюймы
о
со
со
LT)
СО
со
о
о
со
LD
СТ)
СО
О
о
о
ID
о
о
о
СП
LT)
Невысокая относительная изменчивость
О
см
ел
ю
CN
С7)
В среднем 10,2 дюйма E00 мм)
\'•Количество оседков в ноябре\'
мм
1000
900
300
-j 700
600
500
100
.100
20П
- ЮП
J Г)
Умеренная относительная
изменчивость
9 дюймов A 500 мм)
В среднем 24,2 дюйма F00 мм)
Бомбей, Индия
Количество осадков в июле
1880
, / - ,. Л.\' t /V /\\/ /
1,0
0.5
Аббассия (Каир) , Е( ипет
..Количество осадков
в январе
-A887 -1922 гг.)
Высокая относиюпьнап
изменчивость
УЪттЛ
У/.
7Л
В среднем 0,35 дюйма
{9 мм) ^
А 30
Ч 20
Рис. 1.18. Изменчивость количества осадков и непредсказуемость их выпаде-
ния. Диаграммы соответствуют трем различным местностям. Каждая из диа-
грамм отражает многолетнюю динамику количества осадков, выпадающих в
течение того месяца, который в соответствующей местности является самым
дождливым (в среднем). (Из Stahler, 1960. Данные получены от Н. Н. Clay-
ton из Смитсоновского института.)
Существуют два основных способа, которыми организмы
приурочивают свои реакции к изменениям в окружающей их
среде: а) изменение в ответ на изменение внешних условий и
б) реагирование на сигнальный фактор, предвосхищающий из-
менение внешних условий. В том случае, если циклические из-
менения условий среды выражены слабо и к тому же весьма
вариабельны, наилучшим способом адаптации организмов к
таким условиям может быть прямое реагирование на них. Та-
кого рода непредсказуемость характерна для выпадения осад-
ков; из рис. 1.18 видно, что она присуща даже тем местностям,
где отмечается отчетливо выраженный сезонный ритм. В наи-
более резкой форме она прослеживается на нижней диаграмме,
отражающей многолетние изменения количества осадков, выпа-
давших в Каире в течение января. В таких условиях любому
Гл. I. Соответствие между организмами и средой 59
растению, запрограммированному на прорастание в ответ на
действие некоего фактора, свидетельствующего о наступлении
сезона дождей, навряд ли суждено было бы выжить. Действи-
тельно, прорастание пустынных растений чаще всего вызывает-
ся не какой-то приметой приближающихся дождей, а дождем
как таковым.
Впрочем, организмам, реагирующим на изменение условий не-
посредственно, кое-чем приходится расплачиваться: некоторых
преимуществ они лишены. Млекопитающему, у которого густо-
та меха изменяется в ответ на похолодание, придется дрожать
от холода до тех пор, пока смена волосяного покрова не завер-
шится; но если это млекопитающее реагирует не на само похоло-
дание, а на связанный с ним и предвещающий его сигнал (та-
кон, например, как уменьшение долготы дня), то увеличение гус-
тоты волосяного покрова может начаться заблаговременно. Ре-
агирование на подобные сигнальные стимулы весьма характер-
но для тех животных и растений, которые существуют в услови-
ях, изменяющихся с явной и относительно стабильной циклич-
ностью.
Существует соблазн писать о живых существах так, будто
они способны к предвидению (либо об условиях среды так, буд-
то они предсказуемы); хочется написать и о предзнаменовани-
ях, позволяющих организмам строить планы на будущее. На
первый взгляд циклические особенности образа жизни как буд-
то бы согласованы с -какими-то прогнозами; на самом же деле
это совсем не так. Циклические особенности представляют со-
бой признаки, возникшие в результате естественного отбора в
условиях многократно переживавшихся в прошлом циклических
изменений среды обитания. Строение и образ жизни живого су-
щества предопределяются не его собственной способностью к
предвидению будущего, а жизнью и смертью предшествовавших
поколений.
Явления, подобные ночному мраку и зимним холодам, связа-
ны с течением времени, и продолжительность их можно изме-
рить, а наступление — предугадать, используя в качестве часов
Солнце (высота Солнца над горизонтом может служить мерой
времени суток, а продолжительность светового дня — показате-
лем времени года). К этим внешним часам некоторые организ-
мы присовокупили свои собственные внутренние физиологиче-
ские часы (эндогенный ритм). Такие часы нужно время от вре-
мени сверять с солнечными и устанавливать по ним, но и без
сверки физиологические часы могут функционировать довольно
долго.
Способ переживания каким бы то ни было организмом цик-
лических изменений в окружающей его среде зависит от про-
должительности его жизненного цикла. Перед тем, как разде-
литься и образовать две новые клетки, особь из размножающей-
60 4.1. Организмы
ся популяции одноклеточных водорослей, подобных хлорелле
(Chlorella), быть может, проживет всего лишь один день и одну
ночь. Жизнь дуба, слона, кита или человека вмещает много-
кратную смену весны, лета, осени и зимы, а с ними — голодовок
и пресыщений в сезоны нехватки и изобилия пищи. Если жиз-
ненный цикл организма непродолжителен, то вся его активная
жизнь может быть втиснута в коротенький отрезок годового
цикла и подчинена реализуемой в течение одного короткого се-
зона жесткой программе развития и смены особенностей образа
жизни. Именно такой образ жизни ведут орехотворки: они вы-
летают из куколок как раз тогда, когда на растениях, служащих
им хозяевами, появляются листья или цветки. Если же, напро-
тив, жизненный цикл продолжителен по сравнению с годовым,
то организму не так-то просто достигнуть высокой специализа-
ции. Засушливые или холодные периоды он может переносить
в состоянии летнего либо зимнего покоя — впадая в спячку, ес-
ли это соня, или теряя листву, если это листопадное дерево; но
он может обладать и достаточно гибкой системой функций, поз-
воляющей поддерживать жизнедеятельность на более или менее
высоком уровне в течение круглого года (как у белого медведя
или вечнозеленого дерева). В эволюции большинства организ-
мов неизбежно противоречие между двумя решениями. Первое
состоит в том, чтобы поддерживать активную жизнедеятель-
ность в течение очень короткого отрезка годового цикла и при
этом точно соответствовать складывающимся в это время усло-
виям; второе — в том, чтобы сохранять активность в любых
условиях, справляясь так или иначе с чем угодно, но, может
быть, не шреуспевая ни в чем.
Жизненные циклы большинства птиц и млекопитающих
длиннее календарного года, и многие мелкие млекопитающие,
в условиях климата с отчетливо выпаженной сезонностью, зиму-
ют, впадая в спячку, т. е. снижая интенсивность обмена
и прячась в укромных местах. Многие другие млекопитающие
поступают иначе: на изменение условий существования они от-
вечают изменением степени теплоизоляции тела. В наиболее
резкой форме сезонные изменения густоты меха отмечаются у
крупных млекопитающих (Hart, 1956). Теплоизолирующая спо-
собность зимнего меха черного медведя на 92% выше, чем лет-
него. Подобные циклические изменения толщины, густоты и
окраски наружных покровов характерны для сезонных реакций
тех животных, которые не могут избежать неблагоприятного
времени года; но из всех сезонных ритмов поведения и образа
жизни подвижных животных самые замечательные — те, что
предполагают перемещения. Это могут быть перемещения в убе-
жища, а могут быть и массовые переселения в иные климатиче-
ские области (наподобие ежегодных миграций северных оленей,
бизонов и многих птиц). Укорененным высшим растениям и
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой 61
прикрепленным животным этого, конечно, не дано, зато имен-
но у этих организмов можно наблюдать примеры наиболее ярко
выраженных сезонных ритмов, затрагивающих особенности их
строения.
Для многих водных растений годовой цикл изменения усло-
вий .внешней среды предстает прежде всего в виде колебаний
уровня воды; на эти сезонные ритмы могут накладываться хао-
тические изменения, вызываемые сильными засухами или вне-
запными наводнениями.