Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
Сказанное отно-
сится и к таким вошедшим в научную экологию словам, как
«условия» и «ресурсы». При всем этом даже сами по себе поис-
ки смысла употребляемых слов могут углубить понимание
рассматриваемого вопроса.
Согласно Тилману (Tilman, 1982), все, что организм потреб-
ляет, составляет его ресурсы. «Точно так же, как нитраты,
фосфаты и свет могут быть ресурсами для растения, нектар,
пыльца и дупло в колоде могут быть ресурсами для пчелы, а
желуди, орехи, прочие плоды и семена и дупло побольше — для
белки». Но даже широкое определение Тилмана ставит новые
вопросы. К примеру, что именно понимать под словом «потреб-
ляет»? Значение этого слова нельзя передать ни просто словом
съедает (хотя нектар и желуди пчелы и белки съедают), ни да-
же оборотом включает в состав своего тела (хотя с нитратами,
нектаром и желудями именно это и происходит): в самом деле,
дупел ни пчелы, ни белки не едят и в состав своего тела не
включают. И все же дупло, кем-то занятое, другой пчеле или
белке уже недоступно, и уже не достанется другому ни погло-
щенный кем-то атом азота, ни слизанная кем-то капелька некта-
ра, ни наполнившая чей-то рот кучка желудей. Точно так же и
самка, уже спарившаяся с одним самцом, может стать недоступ-
ной для другого. Все это потреблено в том смысле, что налич-
ный запас сократился. Таким образом, все это суть не условия,
но ресурсы: за ними стоят количества, которые в результате
жизнедеятельности организма могут уменьшиться.
Ресурсы живых существ — это по преимуществу вещества,
из которых состоят их тела, энергия, вовлекаемая в процессы
их жизнедеятельности, а также места, где протекают те или
иные фазы их жизненных циклов. Тело зеленого растения соз-
дается из неорганических ионов и молекул. Эти ионы и молеку-
лы— его пищевые (пластические) ресурсы, тогда как улавли-
ваемое при фотосинтезе солнечное излучение — это ресурс
Гл. 3. Ресурсы 113
энергетический. Сами зеленые растения представляют собой
сгустки пищевых ресурсов для травоядных животных, которые
р свою очередь являются сгустками ресурсов для хищников.
Тела живых существ становятся также пищевым ресурсом для
паразитов, а после гибели — для микробов-сапрофитов и для
детритофагов. Значительная часть экологии посвящена изуче-
нию осуществляемого зелеными растениями биосинтеза (сборки
органических молекул на основе неорганических ресурсов), а
также разложению его продуктов и вторичного биосинтеза,
происходящих на каждой из последовательных стадий сети пи-
щевых взаимодействий. Представление о ресурсах играет осо-
бенно важную роль тогда, когда нам приходится судить о том,
как то, что потребляет один организм, влияет на то, что доста-
ется другим организмам (того же самого либо иного вида).
Разработкой этой темы мы намерены заняться в гл. 6 и 7.
3.2. Солнечное излучение как ресурс
Лучистая энергия должна быть связана, иначе она будет навсег-
да утрачена. — Солнечная радиация содержит целый спектр
различных излучений, но в фотосинтезе участвует лишь часть
этого спектра.
У зеленых растений единственным источником энергии, ко-
торую они могут использовать в обменных процессах, служит
солнечное излучение. От всех прочих ресурсов оно во многих
отношениях отличается.
Лучистая энергия достигает растения в виде потока излуче-
ния Солнца — будь то прямого, рассеянного атмосферой, отра-
женного от других предметов или сквозь них прошедшего.
Соотношение количеств прямого и рассеянного излучения, па-
дающего на незатененный лист, зависит от запыленности возду-
ха и в особенности от мощности светорассеивающего воздушного
слоя, находящегося между растением и Солнцем. Доля прямого
излучения наиболее высока в низких широтах (рис. 3.1).
Когда на пути потока лучистой энергии оказывается лист
растения, поток может быть частично отражен (длины волн
отраженных составляющих не изменяются), пропущен (при
этом некоторые спектральные составляющие оказываются
изъятыми) или поглощен. Часть поглощенной энергии может
достичь хлоропластов и запустить процесс фотосинтеза (рис.
3.2).
В процессе фотосинтеза энергия излучения преобразуется
в химическую энергию высокоэнергетических соединений угле-
рода. Впоследствии при дыхании (либо самого растения, либо
тех организмов, которые это растение поедают или разлагают)
эти высокоэнергетические соединения расщепляются. Если же
814
Ч. 1. Организмы
Интенсивность поглощения
солнечной радиации
Рис. 3.1. Карта мира с указанием среднегодовой интенсивности поглощения
лучистой энергии Солнца системой «Земля — атмосфера». Данные получены
с помощью радиометра, установленного на борту метеорологического спутника
«Нимбус-3». Единица измерения — кал-см~2-мин~! A кал = 4,2 Дж). (По Ra~
.ushke et al., 1973.)
.лучистая энергия при попадании на лист в тот же миг не улав-
ливается и не связывается, то она безвозвратно утрачивается.
Энергия излучения, связанная при фотосинтезе, проделывает
свой земной путь лишь однажды. Этим она разительно отлича-
ется от атомов углерода или азота или от молекул воды, кото-
рые неоднократно проходят через бесчисленные поколения
живых существ.
Солнечная радиация — это «континуум ресурсов»: она со-
держит целый спектр излучений, различающихся по длине
волны. Фотосинтетический аппарат растений, однако, в состоя-
нии извлекать энергию лишь из весьма ограниченной части это-
го спектра. Способность всех зеленых растений к фотосинтетиче-
ской фиксации углерода определяется наличием пигментов из
группы хлорофиллов, а пигменты эти связывают лучистую энер-
гию в диапазоне длин волн 380—710 нм (или, более приближен-
но, 400—700 нм). Это диапазон «фотосинтетически активной
радиации» (ФАР). На него приходится лишь около 44% всей
падающей на земную поверхность (на уровне моря) лучистой
энергии Солнца; остальная часть солнечного спектра не может
служить источником энергии для зеленого растения. Излуче-
ния, лежащие за пределами диапазона ФАР, могут играть роль
•физиологических стимулов либо предопределять какие-то усло-
вия существования, но это ни в коем случае не ресурсы. Таким
образом, устройство связанной с хлорофиллом фотосинтетиче-
ской системы налагает принципиальное ограничение на жизне-
деятельность зеленых растений, каковая в свою очередь лими-
Гл. 3. Ресурсы 11$
тирует поток энергии, поступающей от зеленых растений в
экосистему в целом. Впрочем, у прокариот имеются фотосинте-
тические пигменты, связывающие энергию излучений, лежащих
вне диапазона ФАР зеленых растений. Максимумы поглощения
бактериохлорофилла, например, приходятся на длины волн 800,.
850 и 870—890 нм.
3.2.1. Интенсивность фотосинтеза лишь отчасти зависит
от освещенности
С3 и С ^растения.— Листья, расположенные под углом к свету,
и листья, образующие многослойный полог.
Реакцию зеленого листа на изменения уровня падающей
радиации можно измерять величиной приращения (положи-
тельного или отрицательного) сухой массы органического веще-
ства («фотосинтез минус дыхание»). Показатель этот принята
называть «чистой ассимиляцией». В темноте, когда фотосинтез
не поспевает за дыханием, чистая ассимиляция отрицательна, а
с возрастанием освещенности она увеличивается. Существует
такое значение освещенности, при котором фотосинтез в точно-
сти уравновешивает дыхание. Это значение именуется точкой
компенсации. При более высокой освещенности интенсивность
ассимиляции у так называемых Сз-растений сначала повыша-
ется, а затем, достигнув определенного уровня, остается неиз-
менной; у С4-растений интенсивность продолжает повышаться,
хотя, впрочем, и следует при этом «закону убывающей прибыли»
(с. 128—129 и подпись к рис. 3.3). Доля ассимилируемой лучи-
стой энергии в обоих случаях тем ниже, чем выше освещенность.
Ясным солнечным днем незатененный лист в определенные
часы бывает не в состоянии в полной мере использовать падаю-
щий на него свет. В таком случае помочь делу может строение
растения, причем помощь может осуществляться двумя способа-
ми. Во-первых, листья могут располагаться под острыми углами
к падающему свету. Это приводит к рассредоточению падающе-
го лучистого потока по большей листовой площади, что равно-
сильно снижению освещенности. Стало быть, освещенность,
превосходящая «фотосинтетический оптимум», когда лист пер-
пендикулярен падающему свету, может стать оптимальной,
когда лист наклонен к тому же свету под острым углом.
сится и к таким вошедшим в научную экологию словам, как
«условия» и «ресурсы». При всем этом даже сами по себе поис-
ки смысла употребляемых слов могут углубить понимание
рассматриваемого вопроса.
Согласно Тилману (Tilman, 1982), все, что организм потреб-
ляет, составляет его ресурсы. «Точно так же, как нитраты,
фосфаты и свет могут быть ресурсами для растения, нектар,
пыльца и дупло в колоде могут быть ресурсами для пчелы, а
желуди, орехи, прочие плоды и семена и дупло побольше — для
белки». Но даже широкое определение Тилмана ставит новые
вопросы. К примеру, что именно понимать под словом «потреб-
ляет»? Значение этого слова нельзя передать ни просто словом
съедает (хотя нектар и желуди пчелы и белки съедают), ни да-
же оборотом включает в состав своего тела (хотя с нитратами,
нектаром и желудями именно это и происходит): в самом деле,
дупел ни пчелы, ни белки не едят и в состав своего тела не
включают. И все же дупло, кем-то занятое, другой пчеле или
белке уже недоступно, и уже не достанется другому ни погло-
щенный кем-то атом азота, ни слизанная кем-то капелька некта-
ра, ни наполнившая чей-то рот кучка желудей. Точно так же и
самка, уже спарившаяся с одним самцом, может стать недоступ-
ной для другого. Все это потреблено в том смысле, что налич-
ный запас сократился. Таким образом, все это суть не условия,
но ресурсы: за ними стоят количества, которые в результате
жизнедеятельности организма могут уменьшиться.
Ресурсы живых существ — это по преимуществу вещества,
из которых состоят их тела, энергия, вовлекаемая в процессы
их жизнедеятельности, а также места, где протекают те или
иные фазы их жизненных циклов. Тело зеленого растения соз-
дается из неорганических ионов и молекул. Эти ионы и молеку-
лы— его пищевые (пластические) ресурсы, тогда как улавли-
ваемое при фотосинтезе солнечное излучение — это ресурс
Гл. 3. Ресурсы 113
энергетический. Сами зеленые растения представляют собой
сгустки пищевых ресурсов для травоядных животных, которые
р свою очередь являются сгустками ресурсов для хищников.
Тела живых существ становятся также пищевым ресурсом для
паразитов, а после гибели — для микробов-сапрофитов и для
детритофагов. Значительная часть экологии посвящена изуче-
нию осуществляемого зелеными растениями биосинтеза (сборки
органических молекул на основе неорганических ресурсов), а
также разложению его продуктов и вторичного биосинтеза,
происходящих на каждой из последовательных стадий сети пи-
щевых взаимодействий. Представление о ресурсах играет осо-
бенно важную роль тогда, когда нам приходится судить о том,
как то, что потребляет один организм, влияет на то, что доста-
ется другим организмам (того же самого либо иного вида).
Разработкой этой темы мы намерены заняться в гл. 6 и 7.
3.2. Солнечное излучение как ресурс
Лучистая энергия должна быть связана, иначе она будет навсег-
да утрачена. — Солнечная радиация содержит целый спектр
различных излучений, но в фотосинтезе участвует лишь часть
этого спектра.
У зеленых растений единственным источником энергии, ко-
торую они могут использовать в обменных процессах, служит
солнечное излучение. От всех прочих ресурсов оно во многих
отношениях отличается.
Лучистая энергия достигает растения в виде потока излуче-
ния Солнца — будь то прямого, рассеянного атмосферой, отра-
женного от других предметов или сквозь них прошедшего.
Соотношение количеств прямого и рассеянного излучения, па-
дающего на незатененный лист, зависит от запыленности возду-
ха и в особенности от мощности светорассеивающего воздушного
слоя, находящегося между растением и Солнцем. Доля прямого
излучения наиболее высока в низких широтах (рис. 3.1).
Когда на пути потока лучистой энергии оказывается лист
растения, поток может быть частично отражен (длины волн
отраженных составляющих не изменяются), пропущен (при
этом некоторые спектральные составляющие оказываются
изъятыми) или поглощен. Часть поглощенной энергии может
достичь хлоропластов и запустить процесс фотосинтеза (рис.
3.2).
В процессе фотосинтеза энергия излучения преобразуется
в химическую энергию высокоэнергетических соединений угле-
рода. Впоследствии при дыхании (либо самого растения, либо
тех организмов, которые это растение поедают или разлагают)
эти высокоэнергетические соединения расщепляются. Если же
814
Ч. 1. Организмы
Интенсивность поглощения
солнечной радиации
Рис. 3.1. Карта мира с указанием среднегодовой интенсивности поглощения
лучистой энергии Солнца системой «Земля — атмосфера». Данные получены
с помощью радиометра, установленного на борту метеорологического спутника
«Нимбус-3». Единица измерения — кал-см~2-мин~! A кал = 4,2 Дж). (По Ra~
.ushke et al., 1973.)
.лучистая энергия при попадании на лист в тот же миг не улав-
ливается и не связывается, то она безвозвратно утрачивается.
Энергия излучения, связанная при фотосинтезе, проделывает
свой земной путь лишь однажды. Этим она разительно отлича-
ется от атомов углерода или азота или от молекул воды, кото-
рые неоднократно проходят через бесчисленные поколения
живых существ.
Солнечная радиация — это «континуум ресурсов»: она со-
держит целый спектр излучений, различающихся по длине
волны. Фотосинтетический аппарат растений, однако, в состоя-
нии извлекать энергию лишь из весьма ограниченной части это-
го спектра. Способность всех зеленых растений к фотосинтетиче-
ской фиксации углерода определяется наличием пигментов из
группы хлорофиллов, а пигменты эти связывают лучистую энер-
гию в диапазоне длин волн 380—710 нм (или, более приближен-
но, 400—700 нм). Это диапазон «фотосинтетически активной
радиации» (ФАР). На него приходится лишь около 44% всей
падающей на земную поверхность (на уровне моря) лучистой
энергии Солнца; остальная часть солнечного спектра не может
служить источником энергии для зеленого растения. Излуче-
ния, лежащие за пределами диапазона ФАР, могут играть роль
•физиологических стимулов либо предопределять какие-то усло-
вия существования, но это ни в коем случае не ресурсы. Таким
образом, устройство связанной с хлорофиллом фотосинтетиче-
ской системы налагает принципиальное ограничение на жизне-
деятельность зеленых растений, каковая в свою очередь лими-
Гл. 3. Ресурсы 11$
тирует поток энергии, поступающей от зеленых растений в
экосистему в целом. Впрочем, у прокариот имеются фотосинте-
тические пигменты, связывающие энергию излучений, лежащих
вне диапазона ФАР зеленых растений. Максимумы поглощения
бактериохлорофилла, например, приходятся на длины волн 800,.
850 и 870—890 нм.
3.2.1. Интенсивность фотосинтеза лишь отчасти зависит
от освещенности
С3 и С ^растения.— Листья, расположенные под углом к свету,
и листья, образующие многослойный полог.
Реакцию зеленого листа на изменения уровня падающей
радиации можно измерять величиной приращения (положи-
тельного или отрицательного) сухой массы органического веще-
ства («фотосинтез минус дыхание»). Показатель этот принята
называть «чистой ассимиляцией». В темноте, когда фотосинтез
не поспевает за дыханием, чистая ассимиляция отрицательна, а
с возрастанием освещенности она увеличивается. Существует
такое значение освещенности, при котором фотосинтез в точно-
сти уравновешивает дыхание. Это значение именуется точкой
компенсации. При более высокой освещенности интенсивность
ассимиляции у так называемых Сз-растений сначала повыша-
ется, а затем, достигнув определенного уровня, остается неиз-
менной; у С4-растений интенсивность продолжает повышаться,
хотя, впрочем, и следует при этом «закону убывающей прибыли»
(с. 128—129 и подпись к рис. 3.3). Доля ассимилируемой лучи-
стой энергии в обоих случаях тем ниже, чем выше освещенность.
Ясным солнечным днем незатененный лист в определенные
часы бывает не в состоянии в полной мере использовать падаю-
щий на него свет. В таком случае помочь делу может строение
растения, причем помощь может осуществляться двумя способа-
ми. Во-первых, листья могут располагаться под острыми углами
к падающему свету. Это приводит к рассредоточению падающе-
го лучистого потока по большей листовой площади, что равно-
сильно снижению освещенности. Стало быть, освещенность,
превосходящая «фотосинтетический оптимум», когда лист пер-
пендикулярен падающему свету, может стать оптимальной,
когда лист наклонен к тому же свету под острым углом.