Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
(По Dia-
mond, May, 1976.)
пом. Дело в том, что особи второго типа (с генотипом О) не
предпринимают попыток их вытеснить. Существует при этом и
некоторая — пусть даже небольшая — вероятность того, что «не-
поседам» типа X удастся вытеснить кого-то из «домоседов».
По этим причинам частота «расселительного» генотипа X в по-
пуляции будет возрастать. Если же, напротив, большинство осо-
бей популяции обладает генотипом X, а особи типа О — редкие
мутанты, то и в этом случае преимущество окажется на стороне
особей типа X: особь типа О ни в коем случае не вытеснит ни
одной из особей типа X, тогда как ей самой придется состязатьт
ся с несколькими или многими пришельцами. Расселение назы-
вают поэтому «эволюционно-стабильной стратегией» (ЭСС)
(Maynard Smith, 1972; Parker, 1984). Эволюция популяции «до-
моседов» непременно идет в направлении освоения всеми ее
особями расселительнои стратегии; популяция «непосед» не об-
наруживает ни малейшей склонности к эволюции в направле-
нии утраты этой стратегии.
Если не считать крайних неправдоподобных ситуаций, то
модели Гамильтона и Мэя оказались не в состоянии точно пред-
сказать, какая именно часть потомства данного родителя долж-
на покинуть родные места. Это обычно зависит, помимо всего
прочего, от закономерностей возникновения подходящих для за->
Гл. 5. Миграции и расселение организмов 251
селения участков (как в родных местах, так и за их предела-
ми), а также от соотношения вероятностей успешного освоения
таких участков переселенцами и коренными обитателями. Как
бы то ни было, существенно то, что известных проявлений рас-
-селительной активности следует ожидать даже со стороны ор-
ганизмов, обитающих в однообразной и предсказуемой среде.
5.4.3. Демографическое значение расселения
Когда расселение изучают, то обычно обнаруживают, что оно
играет важную роль в финамике численности.
Положение, сформулированное на с. 176 и названное «не-
преложным экологическим фактом», подчеркивало, что в прин-
ципе расселение может оказывать на динамику численности по-
пуляции очень мощное воздействие. На деле, однако, во многих
исследовательских работах расселению не уделялось особого
внимания. Часто приводимое оправдание состоит в том, что ско-
рость выселения организмов якобы примерно равна скорости
их вселения, и потому эти два процесса друг друга уравнове-
шивают. Сдается, впрочем, что подлинная причина в том, что
количественное изучение расселения обычно оказывается чрез-
вычайно затруднительным. Работы, в которых расселение изу-
чалось по-настоящему тщательно, как правило, в той или иной
мере подтверждали те догадки, на которые наводит «непрелож-
ный экологический факт». В результате длительного, трудоем-
кого, углубленного изучения популяции большой синицы в Уи-
тем-Вуд (Оксфорд, Англия) (Greenwood et al., 1978; см.
с. 269) было установлено, что 57% гнездовавших там птиц
были не коренными жителями (т. е. там же, в той же популя-
ции родившимися), а пришельцами. Сама синица характеризо-
валась авторами работы как птица «с низкой расселительнои
активностью».
Обзор, посвященный расселению мышей и полевок (Gaines,
McCIenagfcan, 1980), содержит ряд примеров разнообразной
расселительнои активности: в ряде случаев каждую неделю
более половины особей изучавшихся популяций эмигрировало,
а в ряде случаев более половины особей приходилось на все-
лившихся в течение предыдущей недели пришельцев. Примеча-
тельно следующее: когда с целью предотвращения расселения
популяции полевок Microtus pennsylvanicus и М. ochrogaster
огораживались, плотности их достигали необыкновенно высоких
значении, а растительность выедалась в такой степени, какой
в нормальных условиях не наблюдается (Kjebs et al., 1969).
В 1949—1955 гг. в Канаде Гринбанк (Greenbank, 1957) изу-
чал расселение взрослых особей еловой листовертки-почкоеда
перед откладкой ими яиц. Полученные им оценки указывают
на то, что результаты расселения бабочек весьма разнообразны:
252
Ч. 1. Организмы
Рис. 5.7. Расселение колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) по терри-
тории Европы. (По Johnson, 1967)
от падения численности более чем на 90% в результате эмигра-
ции до возрастания ее на 1700% по .причине иммиграции. В той
же Канаде среднее значение коэффициента эмиграции вновь
отродившихся взрослых особей в одной из популяций колорад-
ского жука составило 97% (Harcourt, 1971). Оценку эту любо-
пытно сопоставить с историей распространения колорадского
жука в Европе в середине текущего столетия (рис. 5.7; Johnson,
1967). На расселение часто не обращают внимания, но оно, вне.
всякого сомнения, представляет собой демографический процесс
первостепенного значения.
5.4.4. Пассивное расселение по суше и по воздуху:
семенной дождь
Различия между активным и пассивным расселением не очень
резки.
Биологические категории в большинстве своем как бы раз-
мыты. Пояснить это можно на примере различий между актив-
ным и пассивным расселением- У большинства подвижных жи-
Гл. 5. Миграции и расселение организмов 253
вотных перемещение в какой-то степени контролируется пове-
дением, тогда как направление и дальность переселения при-
крепленных организмов целиком определяются внешними сила-
ми. И все-таки пассивному распространению ветрами подверже-
ны не только растения. Молодые пауки вскарабкиваются на
возвышенные места и выбрасывают там свои «осенние паутин-
ки», которые подхватывает ветер, унося с ними и самих пау-
ков. Пауки, летящие по воле ветра, властны над своим полетом
ничуть не более, чем крылатки клена или «крылатые» семена
сосны. Не следует также полагать, будто пассивно расселяются
лишь те организмы, которые совершенно не способны управ-
лять своим перемещением (Johnson, 1969). Крылья насекомых
и птиц — это не только приспособления для активного направ-
ленного полета; те же крылья нередко способствуют еще и пас-
сивному переносу этих животных воздушными потоками
(табл. 5.2).
Впрочем, несмотря на нечеткость всех этих различий, мож-
но считать, что направление и дальность пассивного перемеще-
ния определяются не какими бы то ни было локомоторными
свойствами самого перемещающегося объекта, а перемещающей
его силой (будь то ветер, течение или передвигающееся живот-
ное, несущее семена на волосяном [покрове или в пищеваритель-
ном тракте). От высшего растения зависит не то, где его семе-
на приземляются, а то, как они будут взаимодействовать с воз-
душными потоками и вихрями.
Семена, дождем осыпающиеся с родительского растения, по-
видимому, никогда не рассеиваются равномерно. Большая их
часть падает на землю поблизости от родительского растения,
а с удалением от него плотность их оседания снижается. Это от-
носится к тем семенам, что разносятся ветром, а также к тем, что
с силой выбрасываются из плодов (каку многих бобовых и у Ge-
ranium). Непосредственно под наземными частями родительско-
го растения плотность падающих семян нередко оказывается
низкой; на небольшом удалении она достигает в таких случаях
максимума, а по мере дальнейшего удаления резко убывает.
Разнообразные кривые рассеяния семян изображены (на рис. 5.8.
В тех случаях, когда семена разносятся ветром, убывание плот-
ности семян по мере удаления от родительского растения зача-
стую неплохо описывается законом обратных квадратов; если
же семена «выстреливаются» из каких-нибудь лопающихся кап-
сул или если никакого особого механизма распространения се-
мян не существует, то это убывание примерно соответствует
закону обратных кубов. Изучая распространение инфекционных
болезней, фитопатологи пришли к следующим выводам. Когда;
рассеяние возбудителя описывается законом обратных квадра-
тов, заболевание распространяется обычно обособленными, уда-
ленными один от другого очагами; когда же рассеяние возбу-
Таблица S.I Сравнение относительных оценок обилия представителей отдельиых групп двукрылых насекомых иа
различных высотах над поверхностью земли (данные из Glick, 1939), (Выделенные курсивом цифры в столбце 3
соответствуют расчетным оценкам, полученным по значениям из столбца 2.)
Высота1), футы
Полетное время, ч
Всего насекомых
Всего двукрылых
Chloropidae
Sarcophagidae
Muscidae
Calliphondae
Итого:
20
12
1860
773
241
4
1
0
5
<20)
A71)
26512
11018
3435
57
14
71
200
171
13396
5175
1010
17
6
3
26
1000
168
4749
1979
459
4
1
0
5
2000
163
2357
1024
212
1
2
0
3
3000
168
1364
586
104
2
0
1
3
5000
160
612
279
74
2
0
1
3
Средний
улов на вы-
сотах 1000—
5000 футов
2270
967
212
3,5
Средний
улов на вы-
сотах 1000—
5000 футов
a i% к улову
на высоте
200 футов
17
19
21
13
\') 1 Фут равен -30,5 см.
mond, May, 1976.)
пом. Дело в том, что особи второго типа (с генотипом О) не
предпринимают попыток их вытеснить. Существует при этом и
некоторая — пусть даже небольшая — вероятность того, что «не-
поседам» типа X удастся вытеснить кого-то из «домоседов».
По этим причинам частота «расселительного» генотипа X в по-
пуляции будет возрастать. Если же, напротив, большинство осо-
бей популяции обладает генотипом X, а особи типа О — редкие
мутанты, то и в этом случае преимущество окажется на стороне
особей типа X: особь типа О ни в коем случае не вытеснит ни
одной из особей типа X, тогда как ей самой придется состязатьт
ся с несколькими или многими пришельцами. Расселение назы-
вают поэтому «эволюционно-стабильной стратегией» (ЭСС)
(Maynard Smith, 1972; Parker, 1984). Эволюция популяции «до-
моседов» непременно идет в направлении освоения всеми ее
особями расселительнои стратегии; популяция «непосед» не об-
наруживает ни малейшей склонности к эволюции в направле-
нии утраты этой стратегии.
Если не считать крайних неправдоподобных ситуаций, то
модели Гамильтона и Мэя оказались не в состоянии точно пред-
сказать, какая именно часть потомства данного родителя долж-
на покинуть родные места. Это обычно зависит, помимо всего
прочего, от закономерностей возникновения подходящих для за->
Гл. 5. Миграции и расселение организмов 251
селения участков (как в родных местах, так и за их предела-
ми), а также от соотношения вероятностей успешного освоения
таких участков переселенцами и коренными обитателями. Как
бы то ни было, существенно то, что известных проявлений рас-
-селительной активности следует ожидать даже со стороны ор-
ганизмов, обитающих в однообразной и предсказуемой среде.
5.4.3. Демографическое значение расселения
Когда расселение изучают, то обычно обнаруживают, что оно
играет важную роль в финамике численности.
Положение, сформулированное на с. 176 и названное «не-
преложным экологическим фактом», подчеркивало, что в прин-
ципе расселение может оказывать на динамику численности по-
пуляции очень мощное воздействие. На деле, однако, во многих
исследовательских работах расселению не уделялось особого
внимания. Часто приводимое оправдание состоит в том, что ско-
рость выселения организмов якобы примерно равна скорости
их вселения, и потому эти два процесса друг друга уравнове-
шивают. Сдается, впрочем, что подлинная причина в том, что
количественное изучение расселения обычно оказывается чрез-
вычайно затруднительным. Работы, в которых расселение изу-
чалось по-настоящему тщательно, как правило, в той или иной
мере подтверждали те догадки, на которые наводит «непрелож-
ный экологический факт». В результате длительного, трудоем-
кого, углубленного изучения популяции большой синицы в Уи-
тем-Вуд (Оксфорд, Англия) (Greenwood et al., 1978; см.
с. 269) было установлено, что 57% гнездовавших там птиц
были не коренными жителями (т. е. там же, в той же популя-
ции родившимися), а пришельцами. Сама синица характеризо-
валась авторами работы как птица «с низкой расселительнои
активностью».
Обзор, посвященный расселению мышей и полевок (Gaines,
McCIenagfcan, 1980), содержит ряд примеров разнообразной
расселительнои активности: в ряде случаев каждую неделю
более половины особей изучавшихся популяций эмигрировало,
а в ряде случаев более половины особей приходилось на все-
лившихся в течение предыдущей недели пришельцев. Примеча-
тельно следующее: когда с целью предотвращения расселения
популяции полевок Microtus pennsylvanicus и М. ochrogaster
огораживались, плотности их достигали необыкновенно высоких
значении, а растительность выедалась в такой степени, какой
в нормальных условиях не наблюдается (Kjebs et al., 1969).
В 1949—1955 гг. в Канаде Гринбанк (Greenbank, 1957) изу-
чал расселение взрослых особей еловой листовертки-почкоеда
перед откладкой ими яиц. Полученные им оценки указывают
на то, что результаты расселения бабочек весьма разнообразны:
252
Ч. 1. Организмы
Рис. 5.7. Расселение колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) по терри-
тории Европы. (По Johnson, 1967)
от падения численности более чем на 90% в результате эмигра-
ции до возрастания ее на 1700% по .причине иммиграции. В той
же Канаде среднее значение коэффициента эмиграции вновь
отродившихся взрослых особей в одной из популяций колорад-
ского жука составило 97% (Harcourt, 1971). Оценку эту любо-
пытно сопоставить с историей распространения колорадского
жука в Европе в середине текущего столетия (рис. 5.7; Johnson,
1967). На расселение часто не обращают внимания, но оно, вне.
всякого сомнения, представляет собой демографический процесс
первостепенного значения.
5.4.4. Пассивное расселение по суше и по воздуху:
семенной дождь
Различия между активным и пассивным расселением не очень
резки.
Биологические категории в большинстве своем как бы раз-
мыты. Пояснить это можно на примере различий между актив-
ным и пассивным расселением- У большинства подвижных жи-
Гл. 5. Миграции и расселение организмов 253
вотных перемещение в какой-то степени контролируется пове-
дением, тогда как направление и дальность переселения при-
крепленных организмов целиком определяются внешними сила-
ми. И все-таки пассивному распространению ветрами подверже-
ны не только растения. Молодые пауки вскарабкиваются на
возвышенные места и выбрасывают там свои «осенние паутин-
ки», которые подхватывает ветер, унося с ними и самих пау-
ков. Пауки, летящие по воле ветра, властны над своим полетом
ничуть не более, чем крылатки клена или «крылатые» семена
сосны. Не следует также полагать, будто пассивно расселяются
лишь те организмы, которые совершенно не способны управ-
лять своим перемещением (Johnson, 1969). Крылья насекомых
и птиц — это не только приспособления для активного направ-
ленного полета; те же крылья нередко способствуют еще и пас-
сивному переносу этих животных воздушными потоками
(табл. 5.2).
Впрочем, несмотря на нечеткость всех этих различий, мож-
но считать, что направление и дальность пассивного перемеще-
ния определяются не какими бы то ни было локомоторными
свойствами самого перемещающегося объекта, а перемещающей
его силой (будь то ветер, течение или передвигающееся живот-
ное, несущее семена на волосяном [покрове или в пищеваритель-
ном тракте). От высшего растения зависит не то, где его семе-
на приземляются, а то, как они будут взаимодействовать с воз-
душными потоками и вихрями.
Семена, дождем осыпающиеся с родительского растения, по-
видимому, никогда не рассеиваются равномерно. Большая их
часть падает на землю поблизости от родительского растения,
а с удалением от него плотность их оседания снижается. Это от-
носится к тем семенам, что разносятся ветром, а также к тем, что
с силой выбрасываются из плодов (каку многих бобовых и у Ge-
ranium). Непосредственно под наземными частями родительско-
го растения плотность падающих семян нередко оказывается
низкой; на небольшом удалении она достигает в таких случаях
максимума, а по мере дальнейшего удаления резко убывает.
Разнообразные кривые рассеяния семян изображены (на рис. 5.8.
В тех случаях, когда семена разносятся ветром, убывание плот-
ности семян по мере удаления от родительского растения зача-
стую неплохо описывается законом обратных квадратов; если
же семена «выстреливаются» из каких-нибудь лопающихся кап-
сул или если никакого особого механизма распространения се-
мян не существует, то это убывание примерно соответствует
закону обратных кубов. Изучая распространение инфекционных
болезней, фитопатологи пришли к следующим выводам. Когда;
рассеяние возбудителя описывается законом обратных квадра-
тов, заболевание распространяется обычно обособленными, уда-
ленными один от другого очагами; когда же рассеяние возбу-
Таблица S.I Сравнение относительных оценок обилия представителей отдельиых групп двукрылых насекомых иа
различных высотах над поверхностью земли (данные из Glick, 1939), (Выделенные курсивом цифры в столбце 3
соответствуют расчетным оценкам, полученным по значениям из столбца 2.)
Высота1), футы
Полетное время, ч
Всего насекомых
Всего двукрылых
Chloropidae
Sarcophagidae
Muscidae
Calliphondae
Итого:
20
12
1860
773
241
4
1
0
5
<20)
A71)
26512
11018
3435
57
14
71
200
171
13396
5175
1010
17
6
3
26
1000
168
4749
1979
459
4
1
0
5
2000
163
2357
1024
212
1
2
0
3
3000
168
1364
586
104
2
0
1
3
5000
160
612
279
74
2
0
1
3
Средний
улов на вы-
сотах 1000—
5000 футов
2270
967
212
3,5
Средний
улов на вы-
сотах 1000—
5000 футов
a i% к улову
на высоте
200 футов
17
19
21
13
\') 1 Фут равен -30,5 см.