Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
Территориальность в таком случае представ-
ляет собой крайнее выражение асимметричной конкуренции
или, если воспользоваться более выразительным термином,
«борьбы». В этой борьбе существуют победители (особи, став-
о—
1 2 3 4 ~
Расстояние до ближайшего соседа, мм
Рис. 6.32. Отдельные случаи территори-
альности. Л — большие синицы (Krebs,.
1971) и Б — морские желуди (Crisp,
1961), рассредоточенные в большей сте-
пени, чем можно было бы ожидать npir
случайном размещении в доступных при-
годных местообитаниях. (По Davies,.
1978.)
332 Ч. 2. Взаимодействия
шие обладателями индивидуальных участков) и побежденные
(те, кому участок не достался). В любой произвольный момент
времени может существовать строго ограниченное число побе-
дителей. Точное число участков и соответственно победителей
нельзя с уверенностью определить в любой, наугад выбранный
год, поскольку год от года оно будет меняться в зависимости
от условий среды. Тем не менее конкурентная основа террито-
риальности обеспечивает сравнительное постоянство числа вы-
живших особей, которые способны к размножению.
Винн-Эдвардс (Wynne-Edwards, 1962) высказал предполо-
жение о том, что основными причинами, которые обусловливают
эволюцию территориального поведения, должны быть сами ре-
гуляторные эффекты территориальности. Он исходил из того,
что отбор благоприятствует территориальности, потому что
в целом популяция выигрывает от разделения ресурсов; при
этом имеется гарантия, что популяция не использует эти ресур-
сы сверх меры. Однако существуют достаточно веские доводы,
дающие основание отвергнуть такое связанное с «групповым
отбором» объяснение (по сути оно расширяет эволюционную
теорию сверх разумных пределов). Винн-Эдвардс (Wynne-Ed-
wards, 1977) впоследствии сам признал эти доводы и отказался
от своих идей. Конечную причину территориальности, по-види-
мому, следует искать в естественном отборе, т. е. в некотором
преимуществе, которое выпадает на долю особи
Любой выигрыш, который особь получает от наличия у нее
индивидуального участка, следует, конечно, сопоставлять с за-
тратами на защиту этого участка. У некоторых животных за-
щита включает жестокие конфликты между конкурентами, то-
гда как у других существует более тонкое взаимное распозна-
вание конкурирующими особями запрещающих сигналов
(например, песня или запах). Однако, даже когда возможности
физического вреда минимальны, территориальные животные
обычно расходуют энергию на охрану и сигнализацию о грани-
цах своей территории, и если естественный отбор поддерживает
территориальность, то выигрыш всегда должен превышать эти
энергетические затраты (см. Davies, Houston, 1984).
У большой синицы, например, самец расходует время и энер-
гию, занимая индивидуальный участок в конце зимы. Для до-
бывания пищи или привлечения полового партнера в этом
участке, очевидно, нет необходимости (Perrins, 1979), но летом
обусловленное территориальностью рассредоточение гнезд в
значительной степени снижает вероятность гибели яиц и наси-
живающих самок от хищников (Krebs, 1971), особенно мелких
куньих (Dynn, 1977). Действительно, чем больше размер инди-
видуального участка, тем меньше вероятность гибели, и очевид-
но, что особь выигрывает от этого. Сходным образом Шерман
[{Scherman, 1981) обнаружил, что большие размеры индивиду-
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
333
Высокая концентрация
нектара
Размеры индивидуального
участка, при которых
разность \"выигрыш-
[ затраты\" максимальна
Низкая
концентрация
нектара
ального участка у земляной _ затраты
белки (Spermophilus bel-
dingi) снижают число слу-
чаев каннибализма, т. е.
поедания молоди особями
того же вида.
По-видимому, самым
обычным выигрышем от то-
го, что особь удерживает
индивидуальный участок,
является увеличение скоро-
сти потреблеьия пищи. Не-
посредственно это наблю-
дать трудно, но хорошим
косвенным свидетельством
могут служить результаты
исследований, в которых в
ответ на изменение количе-
ства пищи регистрировалось
изменение территориально-
го поведения. Примером яв-
ляется работа Гесса с соав-
торами (Gass et al.s 1976)
по питающемуся нектаром
охристому колибри (Selas-
p\'horus rufus). На северо-
западе Калифорнии, где
проводилась эта работа, ин-
дивидуальные участки ко-
либри значительно различались по размерам; но они также раз-
личались по числу и виду встречающихся там цветущих расте-
ний, нектаром которых питается колибри, а следовательно, по об-
щему количеству нектара. В действительности между размерами
индивидуального участка и плотностью нектароносных растений
наблюдалась обратная связь; возможное объяснение этого при-
ведено в виде схемы на рис. 6.33. По мере увеличения размеров
индивидуального участка затраты на его защиту быстро воз-
растают. Выигрыш при этом также возрастает, поскольку он
обусловлен высокой скоростью потребления пищи, которая яв-
ляется результатом отсутствия конкурентов за источники нек-
тара. Когда плотность источников нектара на индивидуальном
участке оказывается высокой и птица не в состоянии потребить
весь имеющийся нектар, выигрыш выходит на постоянный уро-
вень. При низкой плотности нектара на единицу площади (из-за
того, что мало цветов и (или) в них мало нектара) выигрыш
с увеличением размера индивидуального участка возрастает
медленно и чистый выигрыш (выигрыш минус затраты) дости-
Размеры индивидуального участка
Затраты Выигрыш
Рис. 6.33. Возможные затраты, выигрыш
и чистый выигрыш (выигрыш минус за-
траты) при защите индивидуального уча-
стка. При переходе к территориальности
затраты резко увеличиваются и затем
они увеличиваются со все более высокой
скоростью по мере того, как возрастает
сложность защиты индивидуального
участка. Если на индивидуальном уча-
стке содержится все необходимое для
организма, то выигрыш перестает расти.
Если плотность ресурса (в данном слу-
чае нектар) высока, то это происходит
при небольших размерах индивидуально-
го участка, а если плотность ресурса
низкая, то при больших размерах. Вслед-
ствие этого при более высокой плотно-
сти ресурса чистый выигрыш достигает
максимальной величины на индивиду-
альном участке меньшего размера
334 Ч. 2, Взаимодействия
гает своего максимального значения при сравнительно большом
размере участка (рис. 6.33). Однако, когда плотность нектара
высока (много цветков с большим содержанием нектара), вели-
чина его потребления возрастает быстро и чистый выигрыш
достигает максимума на сравнительно небольшом индивидуаль-
ном участке. Итак, если естественный отбор благоприятствует
тем птицам, которые имеют индивидуальный участок наиболее
подходящих размеров, то между размерами защищаемой тер-
ритории и плотностью нектара на ней должна существовать
обратная связь, т. е. то, что обнаружил Гесс с соавторами.
Следовательно, территориальность можно рассматривать как
гибкий и тонкий поведенческий механизм, возникающий в связи
с максимизацией чистого выигрыша, который приходится на
долю каждого отдельного конкурента. Кроме того, следствием
территориальности является ее исключительно сильное воздей-
ствие на саму популяцию. Этот случай является единственным
(хотя и достаточно ярким) примером, когда четко выражена
асимметричность внутривидовой конкуренции.
6.12. Самоизреживание популяций
Постепенность в воздействиях на рост популяции. — Числен-
ность когорты приближается, а затем следует линии изрежива-
ния, — Сходные наклоны линий изреживания приводят к „зако-
ну степени —3/2\". — Наклон линии изреживания —/.— Разно-
образие размеров и форм растений укладывается вдоль одной
и той же линии изреживания. — Объяснение наклона —3/2.
— Большая часть «биомассы», накапливающейся в изреживаю-
щейся когорте, представляет собой некромассу. — Вариабель-
ность линий изреживания. — Происходит ли самоизреживание
у животных?
Мы уже видели, как внутривидовая конкуренция за некото-
рый период времени может повлиять на число погибших и ро-
дившихся особей, на рост и распределение биомассы в пределах
популяции. В предыдущих разделах эти эффекты оценивались
по конечным результатам конкуренции. В действительности они
часто оказываются постепенными. По мере увеличения возраста
когорты составляющие ее особи увеличиваются в размерах, их
потребности возрастают и вследствие этого конкуренция между
ними становится все более и более интенсивной.
ляет собой крайнее выражение асимметричной конкуренции
или, если воспользоваться более выразительным термином,
«борьбы». В этой борьбе существуют победители (особи, став-
о—
1 2 3 4 ~
Расстояние до ближайшего соседа, мм
Рис. 6.32. Отдельные случаи территори-
альности. Л — большие синицы (Krebs,.
1971) и Б — морские желуди (Crisp,
1961), рассредоточенные в большей сте-
пени, чем можно было бы ожидать npir
случайном размещении в доступных при-
годных местообитаниях. (По Davies,.
1978.)
332 Ч. 2. Взаимодействия
шие обладателями индивидуальных участков) и побежденные
(те, кому участок не достался). В любой произвольный момент
времени может существовать строго ограниченное число побе-
дителей. Точное число участков и соответственно победителей
нельзя с уверенностью определить в любой, наугад выбранный
год, поскольку год от года оно будет меняться в зависимости
от условий среды. Тем не менее конкурентная основа террито-
риальности обеспечивает сравнительное постоянство числа вы-
живших особей, которые способны к размножению.
Винн-Эдвардс (Wynne-Edwards, 1962) высказал предполо-
жение о том, что основными причинами, которые обусловливают
эволюцию территориального поведения, должны быть сами ре-
гуляторные эффекты территориальности. Он исходил из того,
что отбор благоприятствует территориальности, потому что
в целом популяция выигрывает от разделения ресурсов; при
этом имеется гарантия, что популяция не использует эти ресур-
сы сверх меры. Однако существуют достаточно веские доводы,
дающие основание отвергнуть такое связанное с «групповым
отбором» объяснение (по сути оно расширяет эволюционную
теорию сверх разумных пределов). Винн-Эдвардс (Wynne-Ed-
wards, 1977) впоследствии сам признал эти доводы и отказался
от своих идей. Конечную причину территориальности, по-види-
мому, следует искать в естественном отборе, т. е. в некотором
преимуществе, которое выпадает на долю особи
Любой выигрыш, который особь получает от наличия у нее
индивидуального участка, следует, конечно, сопоставлять с за-
тратами на защиту этого участка. У некоторых животных за-
щита включает жестокие конфликты между конкурентами, то-
гда как у других существует более тонкое взаимное распозна-
вание конкурирующими особями запрещающих сигналов
(например, песня или запах). Однако, даже когда возможности
физического вреда минимальны, территориальные животные
обычно расходуют энергию на охрану и сигнализацию о грани-
цах своей территории, и если естественный отбор поддерживает
территориальность, то выигрыш всегда должен превышать эти
энергетические затраты (см. Davies, Houston, 1984).
У большой синицы, например, самец расходует время и энер-
гию, занимая индивидуальный участок в конце зимы. Для до-
бывания пищи или привлечения полового партнера в этом
участке, очевидно, нет необходимости (Perrins, 1979), но летом
обусловленное территориальностью рассредоточение гнезд в
значительной степени снижает вероятность гибели яиц и наси-
живающих самок от хищников (Krebs, 1971), особенно мелких
куньих (Dynn, 1977). Действительно, чем больше размер инди-
видуального участка, тем меньше вероятность гибели, и очевид-
но, что особь выигрывает от этого. Сходным образом Шерман
[{Scherman, 1981) обнаружил, что большие размеры индивиду-
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
333
Высокая концентрация
нектара
Размеры индивидуального
участка, при которых
разность \"выигрыш-
[ затраты\" максимальна
Низкая
концентрация
нектара
ального участка у земляной _ затраты
белки (Spermophilus bel-
dingi) снижают число слу-
чаев каннибализма, т. е.
поедания молоди особями
того же вида.
По-видимому, самым
обычным выигрышем от то-
го, что особь удерживает
индивидуальный участок,
является увеличение скоро-
сти потреблеьия пищи. Не-
посредственно это наблю-
дать трудно, но хорошим
косвенным свидетельством
могут служить результаты
исследований, в которых в
ответ на изменение количе-
ства пищи регистрировалось
изменение территориально-
го поведения. Примером яв-
ляется работа Гесса с соав-
торами (Gass et al.s 1976)
по питающемуся нектаром
охристому колибри (Selas-
p\'horus rufus). На северо-
западе Калифорнии, где
проводилась эта работа, ин-
дивидуальные участки ко-
либри значительно различались по размерам; но они также раз-
личались по числу и виду встречающихся там цветущих расте-
ний, нектаром которых питается колибри, а следовательно, по об-
щему количеству нектара. В действительности между размерами
индивидуального участка и плотностью нектароносных растений
наблюдалась обратная связь; возможное объяснение этого при-
ведено в виде схемы на рис. 6.33. По мере увеличения размеров
индивидуального участка затраты на его защиту быстро воз-
растают. Выигрыш при этом также возрастает, поскольку он
обусловлен высокой скоростью потребления пищи, которая яв-
ляется результатом отсутствия конкурентов за источники нек-
тара. Когда плотность источников нектара на индивидуальном
участке оказывается высокой и птица не в состоянии потребить
весь имеющийся нектар, выигрыш выходит на постоянный уро-
вень. При низкой плотности нектара на единицу площади (из-за
того, что мало цветов и (или) в них мало нектара) выигрыш
с увеличением размера индивидуального участка возрастает
медленно и чистый выигрыш (выигрыш минус затраты) дости-
Размеры индивидуального участка
Затраты Выигрыш
Рис. 6.33. Возможные затраты, выигрыш
и чистый выигрыш (выигрыш минус за-
траты) при защите индивидуального уча-
стка. При переходе к территориальности
затраты резко увеличиваются и затем
они увеличиваются со все более высокой
скоростью по мере того, как возрастает
сложность защиты индивидуального
участка. Если на индивидуальном уча-
стке содержится все необходимое для
организма, то выигрыш перестает расти.
Если плотность ресурса (в данном слу-
чае нектар) высока, то это происходит
при небольших размерах индивидуально-
го участка, а если плотность ресурса
низкая, то при больших размерах. Вслед-
ствие этого при более высокой плотно-
сти ресурса чистый выигрыш достигает
максимальной величины на индивиду-
альном участке меньшего размера
334 Ч. 2, Взаимодействия
гает своего максимального значения при сравнительно большом
размере участка (рис. 6.33). Однако, когда плотность нектара
высока (много цветков с большим содержанием нектара), вели-
чина его потребления возрастает быстро и чистый выигрыш
достигает максимума на сравнительно небольшом индивидуаль-
ном участке. Итак, если естественный отбор благоприятствует
тем птицам, которые имеют индивидуальный участок наиболее
подходящих размеров, то между размерами защищаемой тер-
ритории и плотностью нектара на ней должна существовать
обратная связь, т. е. то, что обнаружил Гесс с соавторами.
Следовательно, территориальность можно рассматривать как
гибкий и тонкий поведенческий механизм, возникающий в связи
с максимизацией чистого выигрыша, который приходится на
долю каждого отдельного конкурента. Кроме того, следствием
территориальности является ее исключительно сильное воздей-
ствие на саму популяцию. Этот случай является единственным
(хотя и достаточно ярким) примером, когда четко выражена
асимметричность внутривидовой конкуренции.
6.12. Самоизреживание популяций
Постепенность в воздействиях на рост популяции. — Числен-
ность когорты приближается, а затем следует линии изрежива-
ния, — Сходные наклоны линий изреживания приводят к „зако-
ну степени —3/2\". — Наклон линии изреживания —/.— Разно-
образие размеров и форм растений укладывается вдоль одной
и той же линии изреживания. — Объяснение наклона —3/2.
— Большая часть «биомассы», накапливающейся в изреживаю-
щейся когорте, представляет собой некромассу. — Вариабель-
ность линий изреживания. — Происходит ли самоизреживание
у животных?
Мы уже видели, как внутривидовая конкуренция за некото-
рый период времени может повлиять на число погибших и ро-
дившихся особей, на рост и распределение биомассы в пределах
популяции. В предыдущих разделах эти эффекты оценивались
по конечным результатам конкуренции. В действительности они
часто оказываются постепенными. По мере увеличения возраста
когорты составляющие ее особи увеличиваются в размерах, их
потребности возрастают и вследствие этого конкуренция между
ними становится все более и более интенсивной.