Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
Это позволило опознать среди них тех, что были телята-
ми в 1957 г. К 1966 г. уже была зарегистрирована гибель 92%
особей этой когорты; о каждой из погибших особей было из-
вестно, до какого именно возраста она дожила. Когортная таб-
лица выживания для самок представлена в табл. 4.3, а соответ-
ствующая кривая выживания — на рис. 4.12. Судя по всему,
с возрастом риск гибели довольно закономерно увеличивается
(кривая выживания выпуклая).
Если изучаемые организмы с перекрывающимися поколения-
ми прикреплены, то затруднения, сопряженные с построением ко-
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь н смерть
209
Таблица 4.3. Таблица выживания когорты самок благородного оленя с о. Рам.
Все эти самки были телятами в 1957 г. (по Lowe, 1969).
Возраст, годы
X
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Часть когорты, до-
жившая до возраст-
ного класса х
1,000
1,000
0,939
0,754
0,505
0,305
0,186
0,132
0,025
Часть когорты, по-
гибшая в возраст-
ном классе х
0
0,061
0,185
0,249
0,200
0,119
0,054
0,107
0,025
Коэффициент смерт-
ности
0
0,061
0,197
0,330
0,396
0,390
0,290
0,810
1,0
гортной таблицы выживания, не столь велики. В этом случае
всех вновь появившихся (родившихся или откуда-нибудь пере-
селившихся) особей можно обозначить на плане, сфотографиро-
вать и даже тем или иным способом пометить, В результате
либо их самих, либо «те самые места», к которым они прикреп-
лены, при всяком повторном посещении опытного участка
нетрудно будет опознать. Много подобных работ выполнено на си-
дячих животных. Так, например, Коннелл (Connell, 1970) соста-
вил таблицу выживания когорты морских желудей Balanus glan-
dula (см. приводимую ниже табл. 4.6). Многие ботаники просле-
живали динамику когорт травянистых растений. Гораздо дольше
вели наблюдения исследователи, работавшие в одном из бота-
нических заказников Южной Австралии. На заложенных ими
постоянных опытных площадках они сумели проследить за ко-
гортой кустарниковой акации Acacia burkittii со времени появ-
ления всходов в 1928 г. до 1970 г. (Crips, Lange, 1976). Полу-
ченная кривая выживания изображена на рис. 4.13.
4.6.2. Статические таблицы выживания
Составление таблиц выживания по данным о возрастных струк-
турах: выбор не блестящий, но зачастую неизбежный, — Стати-
ческие таблицы выживания бывают небесполезны, но лишь при
очень жестких ограничениях.
Как бы то ни было, практические сложности во всей их со-
вокупности обычно удерживали экологов от соблазна составить
210
Ч. 1. Организмы
10\'OD
Самки, родившиеся на о. Рам в 1957 г.
(когортная кривая)
Самки, населявшие о. Рам в 1957 г.
[статическая кривая)
1 2345678910111213141516
Возраст, ( оды
Рис. 4.12. Две кривые выживания самок благородного оленя на острове Рам.
Как объясняется в тексте, одна из этих кривых построена по когортной таб-
лице выживания, соответствующей поколению 1957 г. рождения, и потому
относится к периоду после 1957 г.; вторая же кривая построена по статиче-
ской таблице выживания популяции, существовавшей в 1957 г., а потому отно-
сится к периоду до 1957 г. (по Lowe, 1969.) (На рисунке в обозначении кри-
вых допущена ошибка: надписи к кривым следует поменять местами. — Прим.
ред.)
таблицу выживания когорты долгоживущих организмов с мно-
гократным размножением и перекрывающимися поколениями
(даже если организмы эти прикрепленные). Есть, впрочем,
я другая возможность, а именно: составить статическую таблицу
выживания (называемую также «моментальной» или «верти-
кальной»). Как вскоре станет ясно, статическая таблица явно
несовершенна- Основной довод в ее защиту состоит в том, что
она подчас лучше, чем вообще ничего.
Любопытный пример статической таблицы выживания можно
позаимствовать из работы Лоу (Lowe, 1969), посвященной изу-
чению благородных оленей острова Рам. Как мы уже выяснили,
Лоу и его коллеги имели доступ к большей части погибших
в 1957—1966 гг. благородных оленей и могли достоверно опре-
делять их возраст. Скажем, если осмотренный в 1961 г. погиб-
ший олень оказывался шестилетним, то тем самым устанавли-
валось, что в 1957 г. он уже жил и ему было два года. Таким
образом Лоу сумел в конце концов восстановить возрастную
структуру популяции, существовавшую в 1957 г., а возрастная
структура — это основа статической таблицы выживания. Конеч-
но, возрастной состав популяции в 1957 г. можно было бы йзу-
Гл. 4. Унитарные н модулярные организмы: нх жизнь и смерть
21»
О
40
20 30
Возраст е годах
Рис. 4.13. Кривая выживания когор-
ты особей Acacia burkittii в Южной
Австралии, полученная в результате
регулярных подсчетов на одних и тех
же участках (подсчитывалнсь ака-
ции, взошедшие из семян в 1929 г.).
(По Crisp, Lange, 1976.)
чить и иным способом — тог-
да же перестреляв и исследо-
вав всех крупных оленей
(т. е. не телят); однако ко-
нечная цель всего проекта со-
стояла в том, чтобы научить-
ся этих оленей со знанием де-
ла охранять, и поэтому такой
способ был бы, мягко говоря,
неуместен. (Заметим, что по-
лученные Лоу результаты все
же не соответствовали общей
численности популяции в
1957 г., потому что некото-
рые павшие олени наверняка
истлели раньше, чем их уда-
лось обнаружить и изучить.)
Первичные данные Лоу по
численности и возрастному составу совокупности самок благо-
родных оленей приведены во втором столбце табл. 4.4.
Вспомним, что эти данные отражают наблюдавшуюся
в 1957 г. возрастную структуру совокупности самок. Их можно
использовать в качестве основы при составлении таблицы вы-
живания, но лишь допустив, что до 1957 г. ни число ежегодно
рождавшихся телят, ни возрастные коэффициенты выживания
не испытывали существенных межгодовых колебаний. Иными
словами, придется допустить, что 59 живших в 1957 г. шестиле-
ток годом ранее (в 1956 г.) входили в число 78 живших тогда
пятилеток, а те в свою очередь в 1955 г. были среди живших
тогда четырехлеток (общим числом 81) и т. д. — короче, придет-
ся предположить, что цифры, приведенные в табл. 4.4, точно та-
кие же, какие получились бы, сумей мы проследить за сущест-
вованием отдельной когорты.
Приняв все эти допущения, можно заполнить столбцы lx, dx
и qx, что и было проделано. Ясно, впрочем, что принятые допу-
щения несостоятельны. В самом деле, на седьмом году жизни
животных оказалось больше, чем на шестом, а на пятнадца-
том—больше, чем на четырнадцатом; отсюда и «отрицатель-
ная» гибель особей, и бессмысленные значения коэффициентов
смертности. Сказанное очень убедительно поясняет, какие опас-
ности подстерегают того, кто возьмется за составление подобных
статических таблиц выживания ;(и соответственно будет отож-
дествлять кривые возрастного состава с кривыми выживания).
И тем не менее полученные данные ни в коем случае не бес-
полезны. Цель Лоу состояла в том, чтобы получить общее пред-
ставление о значениях возрастных коэффициентов выживания
оленей до 1957 г. (когда был начат отстрел). Выявленную кар-
212
Ч. I. Организмы
Таблица 4.4. Статическая таблица выживания для самок благородного оленя
с о. Рам. Таблица составлена по результатам реконструкции возрастного
состава популяции, имевшего место в 1957 г. (По Lowe, 1969.)
Возраст,
годы
X
1
2
3
4
5
G
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
Число
особей
возраста
X
ах
129
114
113
81
78
59
65
55
25
9
8
7
2
1
4
2
1,000
0,884
0,876
0,625
0,605
0,457
0,504
0,426
0,194
0,070
0,062
0,054
0,016
0,008
0,031
0,016
dx
0,116
0,008
0,048
0,023
0,148
—0,047
0,078
0,232
0,124
0,008
0,008
0,038
0,008
--0,023
0,015
—
fx
0,116
0,009
0,055
0,037
0,245
—
0,155
0,545
0,639
0,114
0,129
0,704
0,500
—
0,484
—
«Сглаженные» значения
1,000
0,863
0,778
0,694
0,610
0,526
0,442
0,357
0,181
0,059
0,051
0,042
0,034
0,025
0,017
0,009
dx
0,137
0,085
0,084
0,084
0,084
0,084
0,085
0,176
0,122
0,008
0,009
0,008
0,009
0,008
0,008
0,009
0,137
0,097
0,108
0,121
0,137
0,159
0,190
0,502
0,672
0,141
0,165
0,198
0,247
0,329
0,492
1,000
тину можно было затем сопоставить с тем, что происходило
после 1957 г. (по данным, содержащимся в уже обсуждавшейся
когортной таблице выживания).
ми в 1957 г. К 1966 г. уже была зарегистрирована гибель 92%
особей этой когорты; о каждой из погибших особей было из-
вестно, до какого именно возраста она дожила. Когортная таб-
лица выживания для самок представлена в табл. 4.3, а соответ-
ствующая кривая выживания — на рис. 4.12. Судя по всему,
с возрастом риск гибели довольно закономерно увеличивается
(кривая выживания выпуклая).
Если изучаемые организмы с перекрывающимися поколения-
ми прикреплены, то затруднения, сопряженные с построением ко-
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь н смерть
209
Таблица 4.3. Таблица выживания когорты самок благородного оленя с о. Рам.
Все эти самки были телятами в 1957 г. (по Lowe, 1969).
Возраст, годы
X
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Часть когорты, до-
жившая до возраст-
ного класса х
1,000
1,000
0,939
0,754
0,505
0,305
0,186
0,132
0,025
Часть когорты, по-
гибшая в возраст-
ном классе х
0
0,061
0,185
0,249
0,200
0,119
0,054
0,107
0,025
Коэффициент смерт-
ности
0
0,061
0,197
0,330
0,396
0,390
0,290
0,810
1,0
гортной таблицы выживания, не столь велики. В этом случае
всех вновь появившихся (родившихся или откуда-нибудь пере-
селившихся) особей можно обозначить на плане, сфотографиро-
вать и даже тем или иным способом пометить, В результате
либо их самих, либо «те самые места», к которым они прикреп-
лены, при всяком повторном посещении опытного участка
нетрудно будет опознать. Много подобных работ выполнено на си-
дячих животных. Так, например, Коннелл (Connell, 1970) соста-
вил таблицу выживания когорты морских желудей Balanus glan-
dula (см. приводимую ниже табл. 4.6). Многие ботаники просле-
живали динамику когорт травянистых растений. Гораздо дольше
вели наблюдения исследователи, работавшие в одном из бота-
нических заказников Южной Австралии. На заложенных ими
постоянных опытных площадках они сумели проследить за ко-
гортой кустарниковой акации Acacia burkittii со времени появ-
ления всходов в 1928 г. до 1970 г. (Crips, Lange, 1976). Полу-
ченная кривая выживания изображена на рис. 4.13.
4.6.2. Статические таблицы выживания
Составление таблиц выживания по данным о возрастных струк-
турах: выбор не блестящий, но зачастую неизбежный, — Стати-
ческие таблицы выживания бывают небесполезны, но лишь при
очень жестких ограничениях.
Как бы то ни было, практические сложности во всей их со-
вокупности обычно удерживали экологов от соблазна составить
210
Ч. 1. Организмы
10\'OD
Самки, родившиеся на о. Рам в 1957 г.
(когортная кривая)
Самки, населявшие о. Рам в 1957 г.
[статическая кривая)
1 2345678910111213141516
Возраст, ( оды
Рис. 4.12. Две кривые выживания самок благородного оленя на острове Рам.
Как объясняется в тексте, одна из этих кривых построена по когортной таб-
лице выживания, соответствующей поколению 1957 г. рождения, и потому
относится к периоду после 1957 г.; вторая же кривая построена по статиче-
ской таблице выживания популяции, существовавшей в 1957 г., а потому отно-
сится к периоду до 1957 г. (по Lowe, 1969.) (На рисунке в обозначении кри-
вых допущена ошибка: надписи к кривым следует поменять местами. — Прим.
ред.)
таблицу выживания когорты долгоживущих организмов с мно-
гократным размножением и перекрывающимися поколениями
(даже если организмы эти прикрепленные). Есть, впрочем,
я другая возможность, а именно: составить статическую таблицу
выживания (называемую также «моментальной» или «верти-
кальной»). Как вскоре станет ясно, статическая таблица явно
несовершенна- Основной довод в ее защиту состоит в том, что
она подчас лучше, чем вообще ничего.
Любопытный пример статической таблицы выживания можно
позаимствовать из работы Лоу (Lowe, 1969), посвященной изу-
чению благородных оленей острова Рам. Как мы уже выяснили,
Лоу и его коллеги имели доступ к большей части погибших
в 1957—1966 гг. благородных оленей и могли достоверно опре-
делять их возраст. Скажем, если осмотренный в 1961 г. погиб-
ший олень оказывался шестилетним, то тем самым устанавли-
валось, что в 1957 г. он уже жил и ему было два года. Таким
образом Лоу сумел в конце концов восстановить возрастную
структуру популяции, существовавшую в 1957 г., а возрастная
структура — это основа статической таблицы выживания. Конеч-
но, возрастной состав популяции в 1957 г. можно было бы йзу-
Гл. 4. Унитарные н модулярные организмы: нх жизнь и смерть
21»
О
40
20 30
Возраст е годах
Рис. 4.13. Кривая выживания когор-
ты особей Acacia burkittii в Южной
Австралии, полученная в результате
регулярных подсчетов на одних и тех
же участках (подсчитывалнсь ака-
ции, взошедшие из семян в 1929 г.).
(По Crisp, Lange, 1976.)
чить и иным способом — тог-
да же перестреляв и исследо-
вав всех крупных оленей
(т. е. не телят); однако ко-
нечная цель всего проекта со-
стояла в том, чтобы научить-
ся этих оленей со знанием де-
ла охранять, и поэтому такой
способ был бы, мягко говоря,
неуместен. (Заметим, что по-
лученные Лоу результаты все
же не соответствовали общей
численности популяции в
1957 г., потому что некото-
рые павшие олени наверняка
истлели раньше, чем их уда-
лось обнаружить и изучить.)
Первичные данные Лоу по
численности и возрастному составу совокупности самок благо-
родных оленей приведены во втором столбце табл. 4.4.
Вспомним, что эти данные отражают наблюдавшуюся
в 1957 г. возрастную структуру совокупности самок. Их можно
использовать в качестве основы при составлении таблицы вы-
живания, но лишь допустив, что до 1957 г. ни число ежегодно
рождавшихся телят, ни возрастные коэффициенты выживания
не испытывали существенных межгодовых колебаний. Иными
словами, придется допустить, что 59 живших в 1957 г. шестиле-
ток годом ранее (в 1956 г.) входили в число 78 живших тогда
пятилеток, а те в свою очередь в 1955 г. были среди живших
тогда четырехлеток (общим числом 81) и т. д. — короче, придет-
ся предположить, что цифры, приведенные в табл. 4.4, точно та-
кие же, какие получились бы, сумей мы проследить за сущест-
вованием отдельной когорты.
Приняв все эти допущения, можно заполнить столбцы lx, dx
и qx, что и было проделано. Ясно, впрочем, что принятые допу-
щения несостоятельны. В самом деле, на седьмом году жизни
животных оказалось больше, чем на шестом, а на пятнадца-
том—больше, чем на четырнадцатом; отсюда и «отрицатель-
ная» гибель особей, и бессмысленные значения коэффициентов
смертности. Сказанное очень убедительно поясняет, какие опас-
ности подстерегают того, кто возьмется за составление подобных
статических таблиц выживания ;(и соответственно будет отож-
дествлять кривые возрастного состава с кривыми выживания).
И тем не менее полученные данные ни в коем случае не бес-
полезны. Цель Лоу состояла в том, чтобы получить общее пред-
ставление о значениях возрастных коэффициентов выживания
оленей до 1957 г. (когда был начат отстрел). Выявленную кар-
212
Ч. I. Организмы
Таблица 4.4. Статическая таблица выживания для самок благородного оленя
с о. Рам. Таблица составлена по результатам реконструкции возрастного
состава популяции, имевшего место в 1957 г. (По Lowe, 1969.)
Возраст,
годы
X
1
2
3
4
5
G
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
Число
особей
возраста
X
ах
129
114
113
81
78
59
65
55
25
9
8
7
2
1
4
2
1,000
0,884
0,876
0,625
0,605
0,457
0,504
0,426
0,194
0,070
0,062
0,054
0,016
0,008
0,031
0,016
dx
0,116
0,008
0,048
0,023
0,148
—0,047
0,078
0,232
0,124
0,008
0,008
0,038
0,008
--0,023
0,015
—
fx
0,116
0,009
0,055
0,037
0,245
—
0,155
0,545
0,639
0,114
0,129
0,704
0,500
—
0,484
—
«Сглаженные» значения
1,000
0,863
0,778
0,694
0,610
0,526
0,442
0,357
0,181
0,059
0,051
0,042
0,034
0,025
0,017
0,009
dx
0,137
0,085
0,084
0,084
0,084
0,084
0,085
0,176
0,122
0,008
0,009
0,008
0,009
0,008
0,008
0,009
0,137
0,097
0,108
0,121
0,137
0,159
0,190
0,502
0,672
0,141
0,165
0,198
0,247
0,329
0,492
1,000
тину можно было затем сопоставить с тем, что происходило
после 1957 г. (по данным, содержащимся в уже обсуждавшейся
когортной таблице выживания).