Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
Указанные условия преры-
вания покоя способствуют совпадению прорастания с наступле-
нием определенной фазы годового цикла. Проростки растений,
семена которых переживают врожденный покой, обычно появ-
ляются почти одновременно — неожиданно и дружно.
б) В случае вынужденного покоя, т. е. состояния, «навязан-
ного» внешними условиями, семя может удерживаться в покоя-
щемся состоянии отсутствием чего-либо необходимого для нор-
мального роста (воды, подходящей температуры, притока кис-
лорода) или же наличием каких-либо ингибирующих факторов
(например, повышенной концентрации двуокиси углерода). Не
исключено, конечно, что со временем семя и погибнет, но во
многих группах высших растений покоящиеся семена могут со-
хранять всхожесть очень долго. Извлеченные пр\'и археологиче-
ских раскопках семена Chenopodium album, пролежавшие в
земле 1700 лет, как оказалось, всхожести не утратили @dum,
1965). Прорастить семена, пребывающие в вынужденном покое,
очень просто: достаточно лишь снабдить их ранее отсутствовав-
шим ресурсом или поместить в дотоле не существовавшие необ-
ходимые для прорастания условия. Вынужденный покой многих
из тех семян, что разложены по пакетикам в семенной\' лавке,
Гл. 5. Миграции и расселение организмов 275
обусловлен исключительно отсутствием воды: стоит только их
увлажнить, и они немедленно прорастают. В природе вынуж-
денный покой может быть прерван выпавшим после засухи
дождем или благоприятными изменениями условий аэрации
приповерхностного слоя почвы (скажем, в результате жизнедея-
тельности дождевых червей или других роющих животных). Ес-
ли семена впадают в вынужденный покой, то потомство одного
и того же растения может «расселиться во времени» на годы,
десятилетия и даже на века.
в) В случае индуцированного покоя (т. е. состояния, вызван-
ного достаточно продолжительным пребыванием в вынужден-
ном покое) список условий, необходимых для прорастания се-
мени, надо расширить. Упав с родительского растения, семена
многих полевых и садовых сорняков прорастают без всякого
светового стимула; но тем же семенам, полежавшим в состоя-
нии вынужденного покоя, для прорастания необходимо побыть
на свету. Долгое время оставалось загадкой, почему из проб
почвы, перенесенных с поля в лабораторию, немедленно выле-
зает великое множество проростков, тогда как в поле семена,
лежавшие в тех же кусках почвы, не прорастали. Но вот Уэс-
сона и Уэаринга (Wesson, Wareing, 1967) осенила простая и
гениальная догадка. Образцы почвы с поля они отбирали но-
чью и переносили их в лабораторию в темноте. Проростки во
множестве вылезали из этих кусков почвы лишь после того,
как их некоторое время выдерживали на свету. В ночное же
время исследователи отрывали в поле ямы и укрывали одни из
них шифером (чтобы в них не попадал свет), а другие — стек-
лом. Всходы появлялись толыко в тех ямах, что были укрыты
стеклом. Такого рода наведенный покой\' приводит к накоплению
в почве огромного числа семян. Они дают всходы только тогда,
когда их выносят на поверхность дождевые черви, когда выво-
роченное с корнем дерево обнажает подповерхностные слои
почвы или когда почву разрыхляют норные животные, напри-
мер кроты или суслики.
Иногда семена погружаются в покой под действием света
со сравнительно высоким значением отношения интенсивности
дальней красной (около 730 нм) составляющей к интенсивности
ближней красной (около 660 нм) составляющей. Именно так
бывает изменен спектральный состав света, проникшего сквозь
толщу листового полога. Освещая таким светом чувствительные
к красной части спектра семена, можно вызвать у них наступ-
ление покоя. В природе это должно приводить к тому, что, ле-
жа на поверхности почвы под листовым пологом, «чувствитель-
ные» семена пребывают в состоянии покоя и не выходят из не-
го до тех пор, пока затеняющие их растения не отомрут; вот
тогда-то эти семена «оживают» и дают всходы. Это же самое
свойство может способствовать «расселению» семян во време-
276 Ч. 1. Организмы
ни: оно обеспечивает прорастание каждого отдельного семени
именно тогда, когда вероятность того, что проросток не будет
затенен соседствующей растительностью, достаточно высока.
Раннее прорастание, если проростки не погибают, дает опре-
деленные преимущества по сравнению с поздним: предстоящий
вегетационный период при раннем прорастании обычно бывает
продолжительнее, а развивающиеся из проростков растения об-
ладают большей плодовитостью. Всякая задержка в прохожде-
нии организмом своего жизненного цикла сопряжена со сниже-
нием его потенциальной плодовитости и, следовательно, при-
способленности. Вместе с тем отсрочка прорастания может
означать еще и то, что растениям удастся избежать смертель-
ного риска, порождаемого неблагоприятными факторами внеш-
ней среды. Нетрудно видеть, что «расселение во времени» пред-
полагает некий компромисс — между риском гибели (при про-
растании слишком раннем) и проигрышем в плодовитости (при
прорастании слишком позднем).
Успешность «расселения во времени» зависит не только от
способности семян пробыть некоторое время в покое, но еще и
от их способности пробыть в этом состоянии очень долго (т.е.
от их долговечности). Долговечность эта, по-видимому, опреде-
ляется генетически — недаром большинством растений, давно
введенных в культуру, она утрачена (как утрачен ими в значи-
тельной мере и врожденный покой семян). Растения, семена ко-
торых, лежа в почве, подолгу сохраняют всхожесть, в большин-
стве своем однолетники и двухлетники да к тому же, как пра-
вило, еще и злостные сорняки (где здесь причина, а где след-
ствие?). Приспособлений к расселению на большие расстояния
семена таких растений обыкновенно лишены: надо полагать,
«расселение во времени» и расселение в пространстве — две ве-
щи не очень-то совместные. Лежащие в почве семена деревьев
обычно погибают очень скоро; многие из них даже в искусст-
венных условиях чрезвычайно трудно сохранять долее года.
Особенно недолговечны семена многих тропических деревьев:
они утрачивают всхожесть через какие-то недели, а то и дни.
Среди деревьев можно отыскать и примеры поразительной дол-
говечности семян. Дольше всех сохраняют всхожесть те семе-
на, что остаются на дереве в шишках или коробочках до тех
пор, пока их не «освобождает» лесной пожар; так бывает у
многих эвкалиптов (Eucalyptus) и у некоторых сосен (Pinus).
Эта особенность («серотиния») предохраняет семена от опасно-
стей, которые угрожали бы им на поверхности почвы, вплоть до
очередного пожара; пожар же создает условия, благоприятству-
ющие скорейшему прорастанию семян и укоренению проростков.
Гл. 5. Миграции и расселение организмов 277
5.7.3. Покой растений в вегетативных фазах
Покоящимися у растений бывают не только семена. Так, на-
пример, по мере роста корневищ (по преимуществу линейных)
песчаной осоки (Carex arenarla) на них обычно накапливается
все больше и больше спящих почек. Эти почки порой надолго
переживают породившие их побеги: пребывая в покое, они тем
не менее могут длительное время сохранять жизнеспособность
уже после того, как несущее их корневище отсыхает. Известны
случаи, когда плотность скоплений спящих почек песчаной осо-
ки достигала 400—500 почек на 1 м2 (Noble et al., 1979). Роль
скоплений спящих почек аналогична той, какую у других расте-
ний играют скопления покоящихся семян («семенные банки»).
Есть и другие примеры в том же духе. У растущего по лугам
на территории СССР бутеня Прескотта (Chaerophyllum pres-
eottii) «семенного банка» обнаружить не удается, однако расте-
ние это в состоянии дольше десяти лет сохраняться в виде по-
коящегося подземного клубня. Когда луга запахиваются или
когда травостой почему-либо погибает, сотни дотоле покоив-
шихся клубней бутеня тем самым побуждаются к возобновле-
нию вегетации (Rabotnov, 1964).
На с. 218 была описана еще одна форма покоя у растений:
мы говорили об имеющихся во многих популяциях деревьев
долгоживущих особях, пребывающих в угнетенном состоянии,
покуда в расположенном над ними листовом пологе не появля-
ется просвет. И наконец, очень широко распространенное явле-
ние сезонного сбрасывания листвы — это тоже форма перехода
к «врожденному покою»; она характерна для большого числа
многолетних деревьев и кустарников. Сбросив листья, укоре-
ненные растения впадают в особое состояние, отличающееся
пониженным уровнем обмена (что позволяет экономить энер-
гию) и повышенной устойчивостью к различным неблагоприят-
ным воздействиям.
вания покоя способствуют совпадению прорастания с наступле-
нием определенной фазы годового цикла. Проростки растений,
семена которых переживают врожденный покой, обычно появ-
ляются почти одновременно — неожиданно и дружно.
б) В случае вынужденного покоя, т. е. состояния, «навязан-
ного» внешними условиями, семя может удерживаться в покоя-
щемся состоянии отсутствием чего-либо необходимого для нор-
мального роста (воды, подходящей температуры, притока кис-
лорода) или же наличием каких-либо ингибирующих факторов
(например, повышенной концентрации двуокиси углерода). Не
исключено, конечно, что со временем семя и погибнет, но во
многих группах высших растений покоящиеся семена могут со-
хранять всхожесть очень долго. Извлеченные пр\'и археологиче-
ских раскопках семена Chenopodium album, пролежавшие в
земле 1700 лет, как оказалось, всхожести не утратили @dum,
1965). Прорастить семена, пребывающие в вынужденном покое,
очень просто: достаточно лишь снабдить их ранее отсутствовав-
шим ресурсом или поместить в дотоле не существовавшие необ-
ходимые для прорастания условия. Вынужденный покой многих
из тех семян, что разложены по пакетикам в семенной\' лавке,
Гл. 5. Миграции и расселение организмов 275
обусловлен исключительно отсутствием воды: стоит только их
увлажнить, и они немедленно прорастают. В природе вынуж-
денный покой может быть прерван выпавшим после засухи
дождем или благоприятными изменениями условий аэрации
приповерхностного слоя почвы (скажем, в результате жизнедея-
тельности дождевых червей или других роющих животных). Ес-
ли семена впадают в вынужденный покой, то потомство одного
и того же растения может «расселиться во времени» на годы,
десятилетия и даже на века.
в) В случае индуцированного покоя (т. е. состояния, вызван-
ного достаточно продолжительным пребыванием в вынужден-
ном покое) список условий, необходимых для прорастания се-
мени, надо расширить. Упав с родительского растения, семена
многих полевых и садовых сорняков прорастают без всякого
светового стимула; но тем же семенам, полежавшим в состоя-
нии вынужденного покоя, для прорастания необходимо побыть
на свету. Долгое время оставалось загадкой, почему из проб
почвы, перенесенных с поля в лабораторию, немедленно выле-
зает великое множество проростков, тогда как в поле семена,
лежавшие в тех же кусках почвы, не прорастали. Но вот Уэс-
сона и Уэаринга (Wesson, Wareing, 1967) осенила простая и
гениальная догадка. Образцы почвы с поля они отбирали но-
чью и переносили их в лабораторию в темноте. Проростки во
множестве вылезали из этих кусков почвы лишь после того,
как их некоторое время выдерживали на свету. В ночное же
время исследователи отрывали в поле ямы и укрывали одни из
них шифером (чтобы в них не попадал свет), а другие — стек-
лом. Всходы появлялись толыко в тех ямах, что были укрыты
стеклом. Такого рода наведенный покой\' приводит к накоплению
в почве огромного числа семян. Они дают всходы только тогда,
когда их выносят на поверхность дождевые черви, когда выво-
роченное с корнем дерево обнажает подповерхностные слои
почвы или когда почву разрыхляют норные животные, напри-
мер кроты или суслики.
Иногда семена погружаются в покой под действием света
со сравнительно высоким значением отношения интенсивности
дальней красной (около 730 нм) составляющей к интенсивности
ближней красной (около 660 нм) составляющей. Именно так
бывает изменен спектральный состав света, проникшего сквозь
толщу листового полога. Освещая таким светом чувствительные
к красной части спектра семена, можно вызвать у них наступ-
ление покоя. В природе это должно приводить к тому, что, ле-
жа на поверхности почвы под листовым пологом, «чувствитель-
ные» семена пребывают в состоянии покоя и не выходят из не-
го до тех пор, пока затеняющие их растения не отомрут; вот
тогда-то эти семена «оживают» и дают всходы. Это же самое
свойство может способствовать «расселению» семян во време-
276 Ч. 1. Организмы
ни: оно обеспечивает прорастание каждого отдельного семени
именно тогда, когда вероятность того, что проросток не будет
затенен соседствующей растительностью, достаточно высока.
Раннее прорастание, если проростки не погибают, дает опре-
деленные преимущества по сравнению с поздним: предстоящий
вегетационный период при раннем прорастании обычно бывает
продолжительнее, а развивающиеся из проростков растения об-
ладают большей плодовитостью. Всякая задержка в прохожде-
нии организмом своего жизненного цикла сопряжена со сниже-
нием его потенциальной плодовитости и, следовательно, при-
способленности. Вместе с тем отсрочка прорастания может
означать еще и то, что растениям удастся избежать смертель-
ного риска, порождаемого неблагоприятными факторами внеш-
ней среды. Нетрудно видеть, что «расселение во времени» пред-
полагает некий компромисс — между риском гибели (при про-
растании слишком раннем) и проигрышем в плодовитости (при
прорастании слишком позднем).
Успешность «расселения во времени» зависит не только от
способности семян пробыть некоторое время в покое, но еще и
от их способности пробыть в этом состоянии очень долго (т.е.
от их долговечности). Долговечность эта, по-видимому, опреде-
ляется генетически — недаром большинством растений, давно
введенных в культуру, она утрачена (как утрачен ими в значи-
тельной мере и врожденный покой семян). Растения, семена ко-
торых, лежа в почве, подолгу сохраняют всхожесть, в большин-
стве своем однолетники и двухлетники да к тому же, как пра-
вило, еще и злостные сорняки (где здесь причина, а где след-
ствие?). Приспособлений к расселению на большие расстояния
семена таких растений обыкновенно лишены: надо полагать,
«расселение во времени» и расселение в пространстве — две ве-
щи не очень-то совместные. Лежащие в почве семена деревьев
обычно погибают очень скоро; многие из них даже в искусст-
венных условиях чрезвычайно трудно сохранять долее года.
Особенно недолговечны семена многих тропических деревьев:
они утрачивают всхожесть через какие-то недели, а то и дни.
Среди деревьев можно отыскать и примеры поразительной дол-
говечности семян. Дольше всех сохраняют всхожесть те семе-
на, что остаются на дереве в шишках или коробочках до тех
пор, пока их не «освобождает» лесной пожар; так бывает у
многих эвкалиптов (Eucalyptus) и у некоторых сосен (Pinus).
Эта особенность («серотиния») предохраняет семена от опасно-
стей, которые угрожали бы им на поверхности почвы, вплоть до
очередного пожара; пожар же создает условия, благоприятству-
ющие скорейшему прорастанию семян и укоренению проростков.
Гл. 5. Миграции и расселение организмов 277
5.7.3. Покой растений в вегетативных фазах
Покоящимися у растений бывают не только семена. Так, на-
пример, по мере роста корневищ (по преимуществу линейных)
песчаной осоки (Carex arenarla) на них обычно накапливается
все больше и больше спящих почек. Эти почки порой надолго
переживают породившие их побеги: пребывая в покое, они тем
не менее могут длительное время сохранять жизнеспособность
уже после того, как несущее их корневище отсыхает. Известны
случаи, когда плотность скоплений спящих почек песчаной осо-
ки достигала 400—500 почек на 1 м2 (Noble et al., 1979). Роль
скоплений спящих почек аналогична той, какую у других расте-
ний играют скопления покоящихся семян («семенные банки»).
Есть и другие примеры в том же духе. У растущего по лугам
на территории СССР бутеня Прескотта (Chaerophyllum pres-
eottii) «семенного банка» обнаружить не удается, однако расте-
ние это в состоянии дольше десяти лет сохраняться в виде по-
коящегося подземного клубня. Когда луга запахиваются или
когда травостой почему-либо погибает, сотни дотоле покоив-
шихся клубней бутеня тем самым побуждаются к возобновле-
нию вегетации (Rabotnov, 1964).
На с. 218 была описана еще одна форма покоя у растений:
мы говорили об имеющихся во многих популяциях деревьев
долгоживущих особях, пребывающих в угнетенном состоянии,
покуда в расположенном над ними листовом пологе не появля-
ется просвет. И наконец, очень широко распространенное явле-
ние сезонного сбрасывания листвы — это тоже форма перехода
к «врожденному покою»; она характерна для большого числа
многолетних деревьев и кустарников. Сбросив листья, укоре-
ненные растения впадают в особое состояние, отличающееся
пониженным уровнем обмена (что позволяет экономить энер-
гию) и повышенной устойчивостью к различным неблагоприят-
ным воздействиям.