Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
Показано соотношение между тремя характеристика-
ми статуса почвенной влаги: 1) pF — силой, с которой вода удерживается
в порах (выражаемой величиной логарифма высоты водяного столба (в см),
который могут поддерживать в почве капиллярные силы); 2) той же самой
силой, выражаемой давлением водяного столба в атмосферах или барах;
3) диаметром почвенных пор, остающихся заполненными водой. Рисунок дает
возможность сравнить размеры заполненных водой пор с размерами корешков,
корневых волосков и бактериальных клеток
массы) почвы количество воды, удерживаемой в почвенных по-
рах вопреки силе тяжести, называется «полевой влагоемкостью»
почвы. Это не что иное, как верхний предел содержания влаги
в свободно дренируемой почве. Есть еще и нижний предел «по-
лезного» влагосодержания почвы: если оно опускается ниже
этого предела, то растения уже не в состоянии использовать
почвенную влагу в качестве ресурса для роста (рис. 3.8). Высота
этого нижнего предела предопределяется способностью расте-
ний развивать всасывающее усилие, необходимое для извлече-
ния воды из все более и более узких почвенных пор; предел
этот именуется «влажностью устойчивого завядания»: это такое
содержание влаги в почве, при котором растения, имеющие воз-
можность медленно испарять воду, обычно впадают в состояние
устойчивого завядания, от которого они уже не могут оправить-
ся. Растения различных видов не очень сильно различаются по
величинам влажности устойчивого завядания. Вещества, раство-
ренные в почвенной воде, добавляют к капиллярным силам,
которые приходится преодолевать растению при всасывании
воды, еще и силы осмотические. В засоленных почвах засушли-
вых областей эти силы приобретают особенно большое значение.
132 Ч. 1. Организмы
В таких местностях поток почвенной влаги направлен в основ-
ном вверх — из почвы в атмосферу; при этом на поверхность
поднимаются и соли, что приводит к возникновению «осмоти-
чески летальных» солончаков.
Хищник может схватить жертву, преследуя ее, а может и
дождаться ее в засаде, как сидящий в своей паутине паук.
Аналогию с этими двумя процессами можно усмотреть в том,
как корни растения добывают воду и биогенные элементы. Бы-
вает так, что вода просачивается через почву навстречу корню,
но бывает и так, что через почву навстречу воде прорастает
корень. Поглощая воду из прилегающих к его поверхности поч-
венных пор, корень создает вокруг себя зону пониженной увлаж-
ненности. В результате этого между соседними объемами почвы,
соединенными многочисленными порами, возникает градиент
потенциалов почвенной влаги. Вода перемещается по капилля-
рам вдоль возникающего градиента в зоны пониженной увлаж-
ненности, пополняя тем самым запасы влаги, которая может
быть поглощена корнями.
Этот простой процесс значительно осложняется следующим
обстоятельством: чем сильнее обезвожен прикорневой объем
почвы, тем труднее воду всасывать. Начиная поглощать почвен-
ную влагу, корень поначалу высасывает ее из самых широких
пор, потому что она удерживается в них самыми слабыми ка-
пиллярными силами. Водой остаются заполненными лишь более
узкие и к тому же более извилистые капилляры; вода может
поступать в корень только из них, и всасывание, таким образом,
затрудняется. Так что если корень вытягивает почвенную влагу
очень быстро, то зона пониженной ресурсообеспеченности (т. е.
увлажненности) становится выраженной очень отчетливо, а вода
из такой зоны может поступать в корень лишь с очень неболь-
шой скоростью. Поэтому растения, быстро испаряющие воду,
подчас увядают даже на обильно увлажненной почве. В таком
случае существенными факторами, определяющими доступ рас-
тения к содержащейся в «почвенном резервуаре» воде, стано-
вятся разветвленность пронизывающей почву корневой системы,
ее густота и обилие мелких корешков. Чем гуще оплетающая
данный объем почвы сеть корешков, тем короче путь, который
приходится преодолевать воде.
Вода, поступающая на поверхность почвы с дождем или при
таянии снега, распределяется по ее толще неравномерно. Сна-
чала, как правило, до значения, соответствующего полевой
влагоемкости, увлажняется лишь верхний слой, а уж затем по
мере дальнейшего выпадения осадков граница этого насыщенно-
го влагой слоя смещается все ниже и ниже в глубь почвы (рис.
3.9). Сказанное означает, что различным частям корневой си-
стемы одного и того же растения порой приходится всасывать
воду, удерживаемую совершенно различными по величине ка-
Гл. 3. Ресурсы
133
Влажность почвы, % от сухой массы
5 10 15 20 25
о
з:
X
о.
о
ш
о
с;
=t
о
с
та
I
5
Ю
• 2 суток
40 суток
300 суток
1000 60 15 5 1,0
Сосущая сила, бар
Рис. 3.9. Скорость проникновения ограниченного объема воды в толщу сухой
суглинистой почвы. (По Russell, 1973.)
пиллярными силами. В засушливых районах, где осадки выпа-
дают в виде нечастых и непродолжительных ливней, приповерх-
ностный слой может при этом насытиться влагой (до значения
полевой влагоемкости), тогда как влажность более глубоких
горизонтов может оставаться на точке завядания или быть еще
ниже. В этом таится опасность, угрожающая существованию
проростка: после дождя во влажном приповерхностном слое
семя может прорасти, но под этим слоем лежит слой почвы,
который не в состоянии обеспечить проросток водными ресурса-
ми, необходимыми для его дальнейшего роста. У встречающихся
в таких местах растений можно обнаружить множество разно-
образных физиологических механизмов «прерывания покоя»,
предохраняющих их от слишком быстрого реагирования на не-
достаточно обильный дождь.
Корни растений в большинстве своем обладают особенностя-
ми, наделяющими их свойствами «разведчиков». Корни сначала
растут в длину, а уж затем дают боковые отростки (побеги же
сначала образуют зачатки листьев, а уж затем удлиняются);
благодаря этому свойству корней эксплуатации почвенных
ресурсов предшествует их разведка. Боковые корни обычно
134
Ч. 1. Организмы
о
с
S
и
о
I
X
а
ф
ш
о
с
Рис. 3.10. Корневые системы растений типичной короткотравной прерии по
истечении ряда лет со средним количеством осадков (Хейз, Канзас). А1 —
Allionia linear is\\ Ар — Aristlda purpurea; Aps — Ambrosia psilostachya; Bd—
Buchloe dactyloides\\ Bg— Bouteloua gracilis; Kg — Kuhnia glutinosa; Lj —
Lygodestnta juncea; Me — Matvastrum coccineum; Pt — Psoralia tenuiflora;
Sm — Solidago mollls\\ Ss — Slderanthus splnulosus. (Рисунок из Albertson,
1937 и Weaver, Albertson, 1943.)
развиваются так, что они растут в различных направлениях от
основного; от этих первичных корней в различных же направле-
ниях разрастаются вторичные, а от вторичных — третичные. Эти
правила роста как бы направляют зондирование данного объема
почвы; эти же правила снижают вероятность того, что два от-
ветвления одного и того же корня будут эксплуатировать одну
и ту же частицу почвы и проникнут в порождаемую «партне-
ром» зону пониженной ресурсообеспеченности.
Корневая система, которую растение формирует в начале
жизни, может предопределить его восприимчивость к событиям,
которые произойдут в дальнейшем. У многих растений, которые
непосредственно после прорастания оказываются подтоплены
водой, развивается поверхностная корневая система: ее прора-
Гл. 3. Ресурсы
135
стание вглубь, в анаэробные водо-
насыщенные почвенные горизонты,
притормаживается. Несколько поз-
же по ходу вегетационного сезона,
когда воды уже недостает, те же
самые растения могут пострадать
от засухи, потому что их корни
проникли недостаточно глубоко.
В местообитаниях, куда вода посту-
пает главным образом в виде вы-
падающих на сухую почву эпизоди-
ческих ливней, проростку, морфоге-
нетическая программа которого
смолоду направляет его ресурсы на
формирование глубокого стержне-
вого корня, последующие ливни
принесут мало пользы. Напротив,
там, где «почвенный резервуар» на
всю глубину наполняется обильны-
ми весенними дождями, сменяющи-
мися продолжительной засухой,
программа развития, предусматрива-
ющая раннее формирование стерж-
невого корня, может обеспечить рас-
тению непрерывный доступ к воде.
Между «программами развития»
корней различных растений можно,
конечно, усмотреть явные различия
(рис. ЗЛО), причем некоторые из
них играют большую роль в под-
держании «соответствия между ор-
ганизмом и средой»; но все же
именно способность корневой систе-
мы «ломать» жесткие программы и
приноравливаться к возникающим
условиям превращает ее в эффек-
тивное орудие эксплуатации почвен-
ных ресурсов.
ми статуса почвенной влаги: 1) pF — силой, с которой вода удерживается
в порах (выражаемой величиной логарифма высоты водяного столба (в см),
который могут поддерживать в почве капиллярные силы); 2) той же самой
силой, выражаемой давлением водяного столба в атмосферах или барах;
3) диаметром почвенных пор, остающихся заполненными водой. Рисунок дает
возможность сравнить размеры заполненных водой пор с размерами корешков,
корневых волосков и бактериальных клеток
массы) почвы количество воды, удерживаемой в почвенных по-
рах вопреки силе тяжести, называется «полевой влагоемкостью»
почвы. Это не что иное, как верхний предел содержания влаги
в свободно дренируемой почве. Есть еще и нижний предел «по-
лезного» влагосодержания почвы: если оно опускается ниже
этого предела, то растения уже не в состоянии использовать
почвенную влагу в качестве ресурса для роста (рис. 3.8). Высота
этого нижнего предела предопределяется способностью расте-
ний развивать всасывающее усилие, необходимое для извлече-
ния воды из все более и более узких почвенных пор; предел
этот именуется «влажностью устойчивого завядания»: это такое
содержание влаги в почве, при котором растения, имеющие воз-
можность медленно испарять воду, обычно впадают в состояние
устойчивого завядания, от которого они уже не могут оправить-
ся. Растения различных видов не очень сильно различаются по
величинам влажности устойчивого завядания. Вещества, раство-
ренные в почвенной воде, добавляют к капиллярным силам,
которые приходится преодолевать растению при всасывании
воды, еще и силы осмотические. В засоленных почвах засушли-
вых областей эти силы приобретают особенно большое значение.
132 Ч. 1. Организмы
В таких местностях поток почвенной влаги направлен в основ-
ном вверх — из почвы в атмосферу; при этом на поверхность
поднимаются и соли, что приводит к возникновению «осмоти-
чески летальных» солончаков.
Хищник может схватить жертву, преследуя ее, а может и
дождаться ее в засаде, как сидящий в своей паутине паук.
Аналогию с этими двумя процессами можно усмотреть в том,
как корни растения добывают воду и биогенные элементы. Бы-
вает так, что вода просачивается через почву навстречу корню,
но бывает и так, что через почву навстречу воде прорастает
корень. Поглощая воду из прилегающих к его поверхности поч-
венных пор, корень создает вокруг себя зону пониженной увлаж-
ненности. В результате этого между соседними объемами почвы,
соединенными многочисленными порами, возникает градиент
потенциалов почвенной влаги. Вода перемещается по капилля-
рам вдоль возникающего градиента в зоны пониженной увлаж-
ненности, пополняя тем самым запасы влаги, которая может
быть поглощена корнями.
Этот простой процесс значительно осложняется следующим
обстоятельством: чем сильнее обезвожен прикорневой объем
почвы, тем труднее воду всасывать. Начиная поглощать почвен-
ную влагу, корень поначалу высасывает ее из самых широких
пор, потому что она удерживается в них самыми слабыми ка-
пиллярными силами. Водой остаются заполненными лишь более
узкие и к тому же более извилистые капилляры; вода может
поступать в корень только из них, и всасывание, таким образом,
затрудняется. Так что если корень вытягивает почвенную влагу
очень быстро, то зона пониженной ресурсообеспеченности (т. е.
увлажненности) становится выраженной очень отчетливо, а вода
из такой зоны может поступать в корень лишь с очень неболь-
шой скоростью. Поэтому растения, быстро испаряющие воду,
подчас увядают даже на обильно увлажненной почве. В таком
случае существенными факторами, определяющими доступ рас-
тения к содержащейся в «почвенном резервуаре» воде, стано-
вятся разветвленность пронизывающей почву корневой системы,
ее густота и обилие мелких корешков. Чем гуще оплетающая
данный объем почвы сеть корешков, тем короче путь, который
приходится преодолевать воде.
Вода, поступающая на поверхность почвы с дождем или при
таянии снега, распределяется по ее толще неравномерно. Сна-
чала, как правило, до значения, соответствующего полевой
влагоемкости, увлажняется лишь верхний слой, а уж затем по
мере дальнейшего выпадения осадков граница этого насыщенно-
го влагой слоя смещается все ниже и ниже в глубь почвы (рис.
3.9). Сказанное означает, что различным частям корневой си-
стемы одного и того же растения порой приходится всасывать
воду, удерживаемую совершенно различными по величине ка-
Гл. 3. Ресурсы
133
Влажность почвы, % от сухой массы
5 10 15 20 25
о
з:
X
о.
о
ш
о
с;
=t
о
с
та
I
5
Ю
• 2 суток
40 суток
300 суток
1000 60 15 5 1,0
Сосущая сила, бар
Рис. 3.9. Скорость проникновения ограниченного объема воды в толщу сухой
суглинистой почвы. (По Russell, 1973.)
пиллярными силами. В засушливых районах, где осадки выпа-
дают в виде нечастых и непродолжительных ливней, приповерх-
ностный слой может при этом насытиться влагой (до значения
полевой влагоемкости), тогда как влажность более глубоких
горизонтов может оставаться на точке завядания или быть еще
ниже. В этом таится опасность, угрожающая существованию
проростка: после дождя во влажном приповерхностном слое
семя может прорасти, но под этим слоем лежит слой почвы,
который не в состоянии обеспечить проросток водными ресурса-
ми, необходимыми для его дальнейшего роста. У встречающихся
в таких местах растений можно обнаружить множество разно-
образных физиологических механизмов «прерывания покоя»,
предохраняющих их от слишком быстрого реагирования на не-
достаточно обильный дождь.
Корни растений в большинстве своем обладают особенностя-
ми, наделяющими их свойствами «разведчиков». Корни сначала
растут в длину, а уж затем дают боковые отростки (побеги же
сначала образуют зачатки листьев, а уж затем удлиняются);
благодаря этому свойству корней эксплуатации почвенных
ресурсов предшествует их разведка. Боковые корни обычно
134
Ч. 1. Организмы
о
с
S
и
о
I
X
а
ф
ш
о
с
Рис. 3.10. Корневые системы растений типичной короткотравной прерии по
истечении ряда лет со средним количеством осадков (Хейз, Канзас). А1 —
Allionia linear is\\ Ар — Aristlda purpurea; Aps — Ambrosia psilostachya; Bd—
Buchloe dactyloides\\ Bg— Bouteloua gracilis; Kg — Kuhnia glutinosa; Lj —
Lygodestnta juncea; Me — Matvastrum coccineum; Pt — Psoralia tenuiflora;
Sm — Solidago mollls\\ Ss — Slderanthus splnulosus. (Рисунок из Albertson,
1937 и Weaver, Albertson, 1943.)
развиваются так, что они растут в различных направлениях от
основного; от этих первичных корней в различных же направле-
ниях разрастаются вторичные, а от вторичных — третичные. Эти
правила роста как бы направляют зондирование данного объема
почвы; эти же правила снижают вероятность того, что два от-
ветвления одного и того же корня будут эксплуатировать одну
и ту же частицу почвы и проникнут в порождаемую «партне-
ром» зону пониженной ресурсообеспеченности.
Корневая система, которую растение формирует в начале
жизни, может предопределить его восприимчивость к событиям,
которые произойдут в дальнейшем. У многих растений, которые
непосредственно после прорастания оказываются подтоплены
водой, развивается поверхностная корневая система: ее прора-
Гл. 3. Ресурсы
135
стание вглубь, в анаэробные водо-
насыщенные почвенные горизонты,
притормаживается. Несколько поз-
же по ходу вегетационного сезона,
когда воды уже недостает, те же
самые растения могут пострадать
от засухи, потому что их корни
проникли недостаточно глубоко.
В местообитаниях, куда вода посту-
пает главным образом в виде вы-
падающих на сухую почву эпизоди-
ческих ливней, проростку, морфоге-
нетическая программа которого
смолоду направляет его ресурсы на
формирование глубокого стержне-
вого корня, последующие ливни
принесут мало пользы. Напротив,
там, где «почвенный резервуар» на
всю глубину наполняется обильны-
ми весенними дождями, сменяющи-
мися продолжительной засухой,
программа развития, предусматрива-
ющая раннее формирование стерж-
невого корня, может обеспечить рас-
тению непрерывный доступ к воде.
Между «программами развития»
корней различных растений можно,
конечно, усмотреть явные различия
(рис. ЗЛО), причем некоторые из
них играют большую роль в под-
держании «соответствия между ор-
ганизмом и средой»; но все же
именно способность корневой систе-
мы «ломать» жесткие программы и
приноравливаться к возникающим
условиям превращает ее в эффек-
тивное орудие эксплуатации почвен-
ных ресурсов.