Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 2
Гл. 7. Межвидовая конкуренция 347
множения Asterionella. Поэтому Synedra, конкурируя за крем-
|Ний с Asterionella, вытесняла эту последнюю из смешанной
культуры (рис. 7.3, В).
7.3. Некоторые общие черты межвидовой конкуренции
Интерференция и эксплуатация. — Межвидовая конкуренция
часто сильно асимметрична, — Конкуренция за один ресурс
влияет на конкуренцию за другие ресурсы: конкуренция побе-
гов и конкуренция корней.
Все пять рассмотренных примеров показывают, что особи
разных видов могут находиться в конкурентных отношениях.
В этом нет ничего удивительного. Результаты изучения сала-
мандр и морских желудей также показали, что в природе дей-
ствительно разные виды конкурируют друг с другом (т. е. в
популяциях наблюдалось заметное снижение численности
и (или) плодовитости и (или) выживаемости). Кроме того, кон-
курирующие виды могут исключать один другого из определен-
ных местообитаний, т. е. они не могут сосуществовать (как в
случаях с подмаренниками, диатомовыми водорослями и пер-
вой парой видов Paramecium или же они могут сосуществовать
<(как саламандры), но при этом по-видимому, несколько по-раз-
ному используют ресурсы среды (например, морские желуди и
вторая пара видов Paramecium),
Межвидовую конкуренцию, так же как и внутривидовую
можно разделить на 2 основных типа — интерференцию и экс-
плуатацию, хотя в любом конкретном взаимодействии можно
выявить элементы и того, и другого типа. В случае эксплуата-
ционной конкуренции особи взаимодействуют друг с другом
косвенно, реагируя на количество ресурса, пониженное вслед-
ствие активности конкурентов. Пример такого взаимодействия
дают эксперименты Тилмана и его коллег на диатомовых водо-
рослях. Когда межвидовая конкуренция основана на использо-
вании общего ресурса, то один вид потребляет этот ресурс и
уменьшает его количество до такого уровня, при котором ско-
рость роста, размножения или выживаемость другого вида сни-
жается. Морские желуди, которых изучал Коннелл, напротив,
дают нам хороший пример интерференционной конкуренции.
Balanus, в частности, прямо и физически препятствует закреп-
лению Chthamalus на ограниченных участках каменистого суб-
страта.
Другим важным моментом является то, что межвидовая
конкуренция (подобно внутривидовой) часто бывает сильно
асимметричной, т. е. ее последствия не одинаковы для обоих
видов. Например, в случае, исследованном Коннеллом, Balanus
вытеснял Chthamalis из зоны возможного сосуществования; но
348
Ч. 2. Взаимодействия
А Монокультура Asterionella
to
? 10\'
? * 10\'
E °
о | 10
io\'
ЗО
20
10
0 10 20 30 40 50
Время, cyi
Монокультура Synedra
0 10 20 30 40 50
В Межвидовая конкуренция
0 10 20 30 40 50
0 10 20 30 40 50
Asterionella
Synedra
Рис. 7,3. Конкуренция у диатомовых водорослей. А. При выращивании в мо
нокультуре Asterionella formosa выходит на постоянный уровень плотности
и поддерживает концентрацию ресурса (силиката) иа постоянном низком
уровне. Б. При выращивании в монокультуре Synedra ulna ведет себя сходным
образом, но поддерживает концентрацию силиката на еще более низком уров-
не. В. При совместном культивировании (в двух повторностях) Synedra вытес-
няет Asterionella. (По Tilman et al., 1981.)
любое воздействие Chthamalus на Balanus было незначитель-
ным; распространение Balanus ограничено его собственной чув-
ствительностью к обсыханию. Очень похожий случай описали
Грейс и Ветцель в шт. Мичиган (Grace, Wetzel, 1981). В прудах,
где изучали два вида рогоза, один из видов, Typha latifolia, рос
в основном на мелководье: тогда как другой вид, Typha angus-
tifolia встречался на более глубоководных участках (рис. 7.4).
В экспериментах было установлено, что Т. latifolia обычно вы-
тесняет с мелководья Т. angustifolia, а распределение Г. latifo-
lia не зависит от конкуренции с Т. angustifolia.
Широкий обзор опубликованных работ по изучению межви-
довой конкуренции у насекомых в естественных условиях сде-
лали Лоутон и Хассел (Lawton, Hassel, 1981). Они установили,
что случаи асимметричной конкуренции (где один вид влияет
Гл. 7. Межвидовая конкуренция.
349
j* о 1 16О0
т
¦ з
i- *\' со
800
s с ?
X С ?
о
а
С
X t
X У
80
40
(О О га
У О ш
J> t- K
ш S s
5 ?¦?
Ч о в)
s i_ ¦
со \"-
• Т. latifdlia
* 7. angustifolia.
-2Q
20 60
Глубина; см
100
Рис. 7.4. Асимметричная конкуренция между видами рогоза. Л; Природное
размещение сосуществующих популяций Typha latifolia (на мелководье)
и Т. angusiifolia (на большей глубине). Б. При одиночном выращивании
Г. angustifolia растет в гораздо более широком диапазоне глубин (вероятно,
этот вид обычно вытесняется с мелководья), но Т. latifolia растет в том же
диапазоне глубин, что и в условиях конкуренции. (По Grace, Wetzel, 198I.)
на другой очень слабо или не влияет вовсе)* в1 два раза более
многочисленны, чем случаи симметричных взаимодействий.
множения Asterionella. Поэтому Synedra, конкурируя за крем-
|Ний с Asterionella, вытесняла эту последнюю из смешанной
культуры (рис. 7.3, В).
7.3. Некоторые общие черты межвидовой конкуренции
Интерференция и эксплуатация. — Межвидовая конкуренция
часто сильно асимметрична, — Конкуренция за один ресурс
влияет на конкуренцию за другие ресурсы: конкуренция побе-
гов и конкуренция корней.
Все пять рассмотренных примеров показывают, что особи
разных видов могут находиться в конкурентных отношениях.
В этом нет ничего удивительного. Результаты изучения сала-
мандр и морских желудей также показали, что в природе дей-
ствительно разные виды конкурируют друг с другом (т. е. в
популяциях наблюдалось заметное снижение численности
и (или) плодовитости и (или) выживаемости). Кроме того, кон-
курирующие виды могут исключать один другого из определен-
ных местообитаний, т. е. они не могут сосуществовать (как в
случаях с подмаренниками, диатомовыми водорослями и пер-
вой парой видов Paramecium или же они могут сосуществовать
<(как саламандры), но при этом по-видимому, несколько по-раз-
ному используют ресурсы среды (например, морские желуди и
вторая пара видов Paramecium),
Межвидовую конкуренцию, так же как и внутривидовую
можно разделить на 2 основных типа — интерференцию и экс-
плуатацию, хотя в любом конкретном взаимодействии можно
выявить элементы и того, и другого типа. В случае эксплуата-
ционной конкуренции особи взаимодействуют друг с другом
косвенно, реагируя на количество ресурса, пониженное вслед-
ствие активности конкурентов. Пример такого взаимодействия
дают эксперименты Тилмана и его коллег на диатомовых водо-
рослях. Когда межвидовая конкуренция основана на использо-
вании общего ресурса, то один вид потребляет этот ресурс и
уменьшает его количество до такого уровня, при котором ско-
рость роста, размножения или выживаемость другого вида сни-
жается. Морские желуди, которых изучал Коннелл, напротив,
дают нам хороший пример интерференционной конкуренции.
Balanus, в частности, прямо и физически препятствует закреп-
лению Chthamalus на ограниченных участках каменистого суб-
страта.
Другим важным моментом является то, что межвидовая
конкуренция (подобно внутривидовой) часто бывает сильно
асимметричной, т. е. ее последствия не одинаковы для обоих
видов. Например, в случае, исследованном Коннеллом, Balanus
вытеснял Chthamalis из зоны возможного сосуществования; но
348
Ч. 2. Взаимодействия
А Монокультура Asterionella
to
? 10\'
? * 10\'
E °
о | 10
io\'
ЗО
20
10
0 10 20 30 40 50
Время, cyi
Монокультура Synedra
0 10 20 30 40 50
В Межвидовая конкуренция
0 10 20 30 40 50
0 10 20 30 40 50
Asterionella
Synedra
Рис. 7,3. Конкуренция у диатомовых водорослей. А. При выращивании в мо
нокультуре Asterionella formosa выходит на постоянный уровень плотности
и поддерживает концентрацию ресурса (силиката) иа постоянном низком
уровне. Б. При выращивании в монокультуре Synedra ulna ведет себя сходным
образом, но поддерживает концентрацию силиката на еще более низком уров-
не. В. При совместном культивировании (в двух повторностях) Synedra вытес-
няет Asterionella. (По Tilman et al., 1981.)
любое воздействие Chthamalus на Balanus было незначитель-
ным; распространение Balanus ограничено его собственной чув-
ствительностью к обсыханию. Очень похожий случай описали
Грейс и Ветцель в шт. Мичиган (Grace, Wetzel, 1981). В прудах,
где изучали два вида рогоза, один из видов, Typha latifolia, рос
в основном на мелководье: тогда как другой вид, Typha angus-
tifolia встречался на более глубоководных участках (рис. 7.4).
В экспериментах было установлено, что Т. latifolia обычно вы-
тесняет с мелководья Т. angustifolia, а распределение Г. latifo-
lia не зависит от конкуренции с Т. angustifolia.
Широкий обзор опубликованных работ по изучению межви-
довой конкуренции у насекомых в естественных условиях сде-
лали Лоутон и Хассел (Lawton, Hassel, 1981). Они установили,
что случаи асимметричной конкуренции (где один вид влияет
Гл. 7. Межвидовая конкуренция.
349
j* о 1 16О0
т
¦ з
i- *\' со
800
s с ?
X С ?
о
а
С
X t
X У
80
40
(О О га
У О ш
J> t- K
ш S s
5 ?¦?
Ч о в)
s i_ ¦
со \"-
• Т. latifdlia
* 7. angustifolia.
-2Q
20 60
Глубина; см
100
Рис. 7.4. Асимметричная конкуренция между видами рогоза. Л; Природное
размещение сосуществующих популяций Typha latifolia (на мелководье)
и Т. angusiifolia (на большей глубине). Б. При одиночном выращивании
Г. angustifolia растет в гораздо более широком диапазоне глубин (вероятно,
этот вид обычно вытесняется с мелководья), но Т. latifolia растет в том же
диапазоне глубин, что и в условиях конкуренции. (По Grace, Wetzel, 198I.)
на другой очень слабо или не влияет вовсе)* в1 два раза более
многочисленны, чем случаи симметричных взаимодействий.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
Вперед >>