Яркие примеры такого взаимодейст-
вия дает нам мижробоценоз пищеварительного тракта.
У большинства животных этот тракт представляет собой
микробный микрокосм. У многих растительноядных животных
его микрофлора играет главную \'роль в переваривании целлю-
лозы и, возможно, также в синтезе витаминов. Здесь поддер-
живается более или менее постоянный приток субстратов в виде
съеденной, пережеванной и частично гомогенизированной живот-
ными пищи.
В пищеварительном тракте регулируется рН субстрата, конт-
ролируется его аэрация и перемешивание (а у теплокровных —
и температура). Отходы постоянно удаляются, благодаря чему
предотвращается загрязнение. Такая система очень похожа на
непрерывно действующий ферментер, используемый, например,
в \'Промышленном производстве пива, когда пивовар регулирует
тот же самый набор условий среды.
13.5.1. Экосистема рубца
Флора и фауна рубца, разлагающие целлюлозу. — В рубце при-
сутствует полностью сформированное сообщество.
Желудок жвачных животных (к ним относятся например,
олени, крупный рогатый окот и антилопы) состоит из четырех
отделов, и проглоченная пища сначала попадает в тот из \'них,
который называется сеткой. Первое пережевывание приводит
к измельчению пищи до частиц объемом 1—1000 мкл, причем
отдельные из них могут достигать щ длину 10 см. Из сетки
в следующий отдел желудка, книжку, могут проходить только
частицы объемом не более 5 мкл; более крупные животное от-
рыгивает и снова пережевывает (процесс непрерывного «жева-
ния жвачки»). Рубец населен многочисленными бактериями
A010—10й в 1 мл) и простейшими A05—106 в 1 мл); рН сре-
ды в ^ем регулируется животным за счет выделения слюнными
железами секрета, содержащего 100—140 мМ бикарбоната и
10—50 мМ фосфата. Таким образо!М, непрерывный приток суб-
стратов (И контроль условий его сбраживания микроорганизмами
обеспечивается самим хозяином, а продукты микробной фермен-
тации являются для него основным источником питания
(рис. 13.4).
Бактериальное сообщество рубца почти полностью состоит
из облигат-ных анаэробов — многие эти виды под воздействием
кислорода мгновенно гибнут. Для них необходимы углеводы,
а большинство нуждается также в уксусной, изомасляной, изо-
валериановой, 2-метилмасляной кислотах и аммиаке; многие из
Гл. 13. Мутуализм
633
Корм животного
Летучие жирные кислоты 57 г
Микробные клетки 128 г
Минеральные вещества 43 г
Сухое вещество рубца 343 г
Метан и двуокись
углерода
Объем рубца
примерно
равен 4,7 п,
из которого 20%
приходится на
микроорганизмы
369 г экскрементов
E0 г бактериальных клеток,
319 г пищевых остатков)
Рис. 13.4. Микробное переваривание в рубце овцы. Данные получены при не-
прерывном питании люцерной. Для использования веществ и веществ, еже-
дневно образующихся в рубце, получена следующая эмпирическая формула:
-* CI2H24Oi0,i 4- 0,83 СН4 + 2,76 СО2+
Летучие жир- Метан
Разница между пищей
и экскрементами
Вода
50NH3
Аммиак
ные кислоты
C4,44H8,8802,35No,78
Микробные клетки
Двуокись
углерода
(Из Hungateet al., 1971.)
этих веществ поставляются другими населяющими рубец бакте-
риями. Флора рубца отнюдь не является смесью микробов-уни-
версалов. У многих из них специализированный обмен веществ,
ограничивающий их распространение только этой уникальной
средой.
Основными ^компонентами пищи жвачных являются целлюло-
за >и другие растительные волокна, но сами животные лишены
ферментов, способных разлагать этот материал. Поэтому цел-
люлолитическая активность микрофлоры рубца имеет для них
важнейшее значение. Bacteroides sucoinogenes плотно прилипает
к растительным волокнам и расщепляет целлюлозу; Ruminococ-
cus переваривает целлюлозу, целлобиозу и ксилозу; другие ви-
ды, например Clostridium locheadii, могут разрушать не только
целлюлозу, но и крахмал; некоторые узкие пищевые специали-
сты, -в частности Methanobacterium ruminantium, в качестве ш>
643 Ч. 2. Взаимодействия
Фото 16. Ruminococcus flavefaciens, прикрепленные к клеточным стенкам пле-
вела многолетнего (Lolium регеппе). Фотография получена с помощью скани-
рующего электронного микроскопа. Х1000. (Фотография предоставлена
В. Е. Booker.)
точилка энергии способны лспользовать лишь водород или фор-
миат; для Bacteroides amylophilus субстратом служит только
крахмал \'и его производные. В рубце эти виды занимают спе-
циализированные «метаболические ниши».
Фауна желудочных простейших также представляет собой
сложное сочетание специализированных форм. Большинство из
них — инфузории: равноресничные и энтодшшоморфы (послед-
няя группа известна только из рубца; (фото 16). Свободно-
живущие простейшие рубца обитают в среде с постоянными
условиями, где они, вероятно, интенсивно \'конкурируют с огром-
ным числом сопутствующих микробов. По морфологическому
разнообразию и сложности эти сообщества сравнимы с тро-
пическими экосистемами, в (которых высокие продуктивность и
видовое разнообразие поддерживаются благоприятными усло-
виями среды (Hungate, 1975).