(Из работы Bruch.)
Гл. 13. Мутуализм 629
Фото 13. Животные-опылители. Слева: медоносная пчела Apis mellifera на
цветке малины. Справа: птица Promerops cafer, питающаяся на Protea eximia.
(Фотография Heather Angel.)
представители рода ваточник (Asclepias) опыляются шмелями
одного и того же вида, но их цветки устроены так, что пыльце-
вая масса пристает к различным частям тела насекомого и
попадает затем только на рыльце растения соответствующего
вида. Это препятствует межвидовому перекрестному опылению,
однако и здесь можно видеть, что, хотя шмель остается (Неспе-
циализированным опылителем, виды ваточника вынуждены спе-
циализироваться.
У большинства растений цветение происходит в определен-
ный сезон, и это строго ограничивает степень специализации
опылителя. Его жизненный цикл может стать полностью зави-
симым от определенных цветков как источника пищи только
в том случае, если совпадает со временем \'их распускания. Это
возможно для насекомых, использующих цветки в течение ко-
роткого периода (например, только для питания, как у че-
шуекрылых). Долгоживущие опылители, например летучие мы-
ши (и грызуны или 1пчелы с их долговременными \'колониями,
вероятно «все же до определенной степени являются универса-
лами, поочередно использующими в течение сезона цветы раз-
ных видов или, если гектар недоступен, переходящими на дру-
гие виды корма.
Замечательный и совершенно особый тип облигатного для
обоих партнеров мутуализма известен между инжиром (Ficus,
семейство Могасеае) и его опылителем, бластофагой из пере-
пончатокрылых (Wiebes, 1979; Janzen, 1979).
Цветки в этом случае находятся в полости, образуемой раз-
росшимся ложем соцветия (мясистыми тканями стебля), причем
мужские и женские — на разных частях растения. Женские цвет-
630 Ч. 2. Взаимодействия
Фото 14. Псевдокопуляция самца наездника Lissapimpla excelsa с орхидеей
Cryptostylis subulata. (Фотография Mantis Wildlife Films/OSF.)
ки бывают двух типов — длинно- и короткостолбиковые. Самки
насекомых проникают в соцветия через их апикальное отвер-
стие и откладывают яйца в завязи с \'коротким столбиком (для
длинного столбика их яйцеклад слишком короток), становящие-
ся галлами, где личинки бластофаги завершают свое развитие.
Для каждого вида инжира известен более или менее специ-
фичный вид «асекомыхчпартнеров. Самцы проделывают отвер-
стие в соцветии, по которому за ними выходят наружу самки,
но только после того, как посетят мужские цветки .и соберут
с них пыльцу. Пыльца переносится в специальных суммах:
установлено, что когда самка проникает в новое соцветие,
она вытряхивает из них пыльцу и помещает ее на рыльца длин-
ностолбиковых завязей, в которых после опылеиия развиваются
семена (фото 15).
Такая строго определенная последовательность событий
должна была выработаться в условиях обоюдного давления
естественного отбора, когда каждый этап эволюции соцветия
инжира вызывал ответное изменение в поведении бластофаг
(Wiebes, 1982). Насекомое стало не только опылителем, но и
паразитом. Эволюция этой сложной экосистемы пошла еще
дальше. С большинством видов инжира связано два разных
вида перепончатокрылых, каждый >из которых специализирован
я а определенном типе цветков в\'нутри соцветия (кроме того,
обычно существует два вида паразитических перепончатокры-
лых, специализирующихся на этих двух ©идах-опылителях).
Часто наблюдаются представители этого же семейства насеко-
мых, которые откладывают яйца в женские цветки инжира, но
Гл. 13. Мутуализм 631
Фото 15. Осы бластофаги скапливаются на раскрытых соцветиях инжира к
в них. Видны также паразитоиды (их можно узнать по длинным яйцекладам),
которые поражают бластофага. (Фотография W. D. Hamilton.)
-не играют никакой роли в процессе опыления. Их нельзя счи-
тать мутуалистами, скорее они напоминают кукушку, подкиды-
вающую яйца в гнезда, «свитые» инжиром, но никак не распла-
чивающуюся за услуги.
Этот Т\'И\'п взаимодействий с участием галлообразователей,
обычных или «гнездовых» паразитов \'неоднократно встречается
у различных диких видов инжира. Такая ситуация является
одним из классических примеров коэволюции и параллельной
эволюции мутуализма и паразитизма. (Отметим, что культур-
ный инжир размножается партеногенетически и для образования
плодов не требует опыления. Таким образом, он не зависит от
бластофаг).
13.5. Мутуализм с участием организмов,
населяющих пищеварительный тракт
Пищеварительный тракт как аналог ферментера.
В большинстве обсуждавшихся до сих пор случаев мутуа-
лизм зависел от поведения участвующих во \'взаимодействии жи-
вотных. Оно включало поиск партнера и обычно (но \'не всегда)
пищевое вознаграждение. При таком мутуализме оба партнера
являются эволкщионно продвинутыми видами и каждый из них
проводит значительную часть своей жизни самостоятельно.
Во многих других случаях один из партнеров\'—одноклеточный
632 Ч. 2. Взаимодействия
эукариот или прокариот, тесно связанный с жизнедеятельностью
многоклеточного партнера и как бы являющийся его более или
менее постоянной частью.